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CHAMPIGNON PARASITE DU HANNETON COMMUN, (MELOLONTHA VULGARIS L.),

PAR

ALFRED GIARD.

.... Et je vous rendrai les années de récoltes dévorées par les criquets, les vers blancs, les chenilles, la nielle, toute la grande armée des parasiles envoyée contre vous...

Proph., JoEL, II, 25.

SOMMAIRE : I. Introduction : La Jutte contre le Hanneton. — II. Historique de la découverte en France du Champignon du Hanneton. — III. Description du Cryptogame. — IV. Parasites de l’Isaria densa.— V. Position systématique du Champignon.—.VI. Autres Champignons parasites

du Hanneton. — VII. Cultures artificielles. — VIII. Expériences d’infestation artificielle. — IX. Mode d'emploi de l'Isaria densa dans la grande culture. — X. Epidémies naturelles ou artificielles causées par l'Isaria dans les champs et cultures. — XI. Réponses à quelques

objections. — XII. Index bibliographique.

I. INTRODUCTION. — LA LUTTE CONTRE LE HANNETON.

L'histoire biologique du hannelon (WMelolontha vulgaris, LINNÉ) est aujourd'hui suffisamment connue. Les ouvrages classiques de RATZEBURG, MULSANT, J. REISET, MAURICE GIRARD, TASCHENBERG, nous fournissent sur l'évolution de cet insecte des renseignements précieux. On peut les résumer en quelques mots : les larves appe- lées dans les diverses régions de la France vers blancs, turcs,

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mans, etc., éclosent au commencement de l’été. Pendant les premiere mois de leur existence, elles vivent en famille à une faible distance

de la surface du sol et se nourrissent surtout de détritus végétaux.

A l'approche de l'hiver, elles s’enterrent plus profondément pour se mettre à l'abri de la gelée. |

Au printemps de la deuxième année, le besoin d’une nourriture plus abondante les force à se disperser et elles commencent à atta- quer les racines des végétaux qu'elles coupent fréquemment au collet.

Après un nouvel hiver passé comme le précédent à une certaine profondeur, elles recommencent leurs ravages détruisant maintenant non seulement les racines des plantes herbacées, mais aussi celles des arbres et des arbrisseaux.

Vers le mois de juin de la troisième année, les larves ont acquis leur maximum de croissance : elles se transforment en nymphes à la fin de l'été ou au début de l’automne, puis en insecte parfait, à la fin de l'automne {souvent dès octobre, rarement au printemps suivant). L'insecte parfait reste en terre jusqu'au mois de mai de la quatrième année, où il opère ses dégâts, sous cette nouvelle forme, sur le feuillage des végétaux.

Le cycle évolutif du hanneton est ainsi de trois années, mais il peut y avoir des variations dans la durée de ce cycle et aussi dans la durée des diverses phases de la vie de l’insecte selon les latitudes et même dans une localité donnée selon les conditions météorolo- giques (1).

OLIVIER a insisté avec raison dans l'Encyclopedie méthodique (V. p. 3) sur ces irrégularités qui déroutent toute prévision.

« Il arrive souvent, dit-il, que ces insectes sont très communs pendant plusieurs années de suite ou qu'ils le sont beaucoup moins pendant plusieurs autres, sans qu'il y ait pour cela aucun ordre constant. Une ponte très abondante peut être suivie de peu de han- netons la quatrième année, si les causes propres au développement et à l’accroissement des larves se trouvent défavorables. Une ponte moins abondante peut être suivie d'une quantité considérable de hannetons la quatrième année, si ces causes sont au contraire très favorables, si les œufs éclosent bien, si les larves ne périssent pas.

(1) J'ai trouvé naguère un hannelon adulte le 15 août, sur un épi de blé, à Famars, près Valenciennes. Mais des faits de cet ordre sont de simples curiosités sans impor- tance pratique.

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Chaque hanneton femelle pondant près d’une centaine d'œufs (1), on sent qu'un moindre nombre de ces insectes peut néanmoins laisser une postérité nombreuse ».

Quant aux pertes causées annuellement à l'agriculture par le hanneton et sa larve, il est difficile d'en apprécier exactement l'importance.

Entre l'évaluation de PAyEN (un milliard pour certaines années) et celle de M. GRANDEAU (300 millions) on peut prendre une moyenne et dire, avec le professeur A. LABOULBÈNE, que le tribut annuel est rigoureusement de plusieurs centaines de millions (2).

L'énormité de cette somme ne peut étonner si l’on se reporte aux faits bien constatés de multiplication en nombre immense signalé par les auteurs chez Melolontha vulgaris.

Nous rappellerons quelques-uns de ces exemples maintes fois cités en ayant soin d'indiquer, ce qu'on néglige trop généralement de faire, les sources où nous puisons nos renseignements (3).

En 1594, un essaim de hannetons s'abattit sur les arbres qui bordent le Severne en Angleterre et il tomba dans l’eau une telle quantité de ces insectes que les moulins furent arrêtés le long de la rivière (4).

En 1688, dans le canton de Galway en Irlande, les hannetons for- mèrent un nuage si épais que le ciel en était obscurei l’espace d’une lieue et que les habitants de la campagne avaient peine à se frayer un chemin dans les endroits où ils s’abattaient. Ta. MoLiINEUX, qui raconte dans les Transactions philosophiques (1697) les ravages causés en Irlande et en Angleterre par ces armées de hannetons, ajoute que le pauvre peuple en a mangé en Irlande, dans les temps de disette occasionnée par les insectes eux-mêmes. Cette circons-

(1) Le nombre d'œufs indiqué par OLIVIER est certainement exagéré ; on peut admettre qu’une femelle de hanneton pond 25 à 30 œufs, ce qui est déjà bien suffisant.

(2) Nous engageons ceux de nos lecteurs qui désireraient des détails plus complets sur cette question, à lire l’intéressante et très instructive Nole sur les ravages causés par le hannelon vulgaire, présentée par M. À. LA\B8OULBÈNE à la Société nationale d'agriculture de France, dans la séance du 6 avril 1892.

(8) D'excellentes indications historiques sur ce sujet sont données dans un livre fort intéressant de SNELLEN VAN VOLLENHOVEN : De Insecien, Amsterdam, 1876, p. 291.

(4) TH. MOUFFET. {nseclorum sive minimorum animalium thcatrum, etc., Londres, 1634.

DE pe tance lui paraît expliquer un article de la Loi de Moïse (Lev. IT, 22), qui permet aux Israélites de manger de différentes sortes de scarabées et de sauterelles.

En 1804, un vent violent précipite dans le lac de Zürich une si grande quantité de hannetons que leurs cadavres amoncelés for- maient des bancs épais à odeur nauséabonde.

En 1808, les hannetons étaient si communs dans la Gueldre (Hol- lande) qu’au mois de juin, les arbres étaient aussi nus qu’en décembre. Le gouvernement ayant promis une prime pour leur destruction, 100 millions de ces insectes environ furent tués, dont 50 millions dans le seul bailliage de Steenderen; l’année suivante on en détruisit 250 millions et le massacre eût été plus considérable encore si les fonds consacrés à la prime ne s'étaient trouvés épuisés.

En 1832, le 18 mai, à 9 h. du soir, une légion de hannetons assaillit la diligence de Gournay à Gisors, en sortant du village de Talmon- tiers (Oise), avec une telle violence que les chevaux effrayés obli- gèrent le conducteur à rétrograder jusqu'au village pour y attendre la fin de cette grêle vivante.

En 1841, dit MuLSsANT, une nuée de ces insectes, après avoir dévoré les jeunes feuilles des arbres de la rive gauche de la Saône, poussés par la famine, franchirent la rivière et vinrent s’abattre sur Mâcon. Les rues en étaient jonchées et à certaines heures, en passant sur le pont, il fallait faire le moulinet autour de soi pour n'être pas couvert.

À diverses reprises on a signalé sur les côtes de la Manche, des milliards de cadavres de hannetons formant au moment du flux

une couche épaisse à la limite de la mer (1). J'ai observé plusieurs

fois moi-même, entre Wimereux et Ambleteuse, ces cadavres flot- tants formant une bande d’un mètre de large et même plus, sur une étendue de plusieurs kilomètres. Il m'est impossible de décider, s’ils provenaient d'essaims de Melolontha qui se seraient précipités du haut des falaises, ou si ces insectes étaient tombés des arbustes bor- dant les petits fleuves du Wimereux, de la Slack, etc. ; je dois dire cependant que la première hypothèse me paraît la plus vraisemblable.

Tous ces faits sont d'autant plus remarquables que le hanneton

(1) Voir notamment les observations de POORTMANN et LEPRIEUR dans Bulletin de la Soc. entomol. de France, 25 juin 1862, p. XXVHI.

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étant un insecte assez sédentaire, ces énormes masses de coléoptères ont dû se développer dans les endroits mêmes où on les observait et ne peuvent être attribués comme les vols de criquets ou autres insectes migrateurs au rassemblement d'individus nés parfois à une assez grande distance les uns des autres.

Quelles armes avons-nous pour lutter contre un pareil fléau ?

En raison même des mœurs du hanneton à l'état de larve et à l’état d’insecte parfait, il y a peu à compter sur les agents naturels (froids, pluies, etc.) pour restreindre le nombre des envahisseurs. Un certain nombre d'animaux carnassiers font leur proie du han- neton, soit à l'état de larve, soit à l'état parfait. On a cité bien sou- vent les grands carabiques parmi les insectes ; quelques reptiles et amphibiens ; les taupes, musaraignes, fouines, renards, sangliers, blaï- reaux, etc., parmi les mammifères ; les corbeaux, pies grièches, san- sonnets, etc., parmi les oiseaux. Je crois, avec OLIVIER, qu'il faut mentionner d’une façon spéciale l'Engoulevent (Caprimulqus euro- pœus, L.) qui arrive chez nous au mois d'avril peu de temps avant l’éclosion des hannetons etfaitunelargeconsommationde Welolonthu.

Un de ces oiseaux, tué aux environs de Valenciennes en 1883, renfermait quatorze hannetons entiers dans son tube digestif.

Le hanneton est une de ces espèces qui malgré la multitude d'ind i vidus qui la représentent et malgré la diversité des milieux dans lesquels elles vivent ne possèdent qu’un nombre relativement assez restreint de parasites (1). Il est toutefois ridiculement exagéré de prétendre qu’on ne lui en connaît pas, ainsi que cela a été dit devant une de nos grandes Sociétés d'agriculture.

AUDOUIN, DES CARS, GRUBE, elc. ont signalé depuis longtemps chez les vers blancs la présence de Nématodes du genre Mermis. GUÉRIN- MENEVILLE, à également constaté l'existence de ces vers en certaines localités où les larves infestées so trouvaient dans la proportion de dix à douze pour cent (2).

(1) Des faits analogues s’observent dans les divers groupes du règne animal. J'ai souvent été frappé du petit nombre de parasites que présentent des animaux aussi vul- gaires que Mylilus edulis, Arenicola piscatorum, Asteracanthion rubens, Crangon vulgaris, etc., alors que les parasites abondent chez des formes assez voisines : Tapes pullastra, Capitella capitata, Amphiura squamata, Pagurus bernhardus, etc.

(2) GUÉRIN-MENEVILLE, in Bulletin de la Soc. entomologique de Françe, Séance du 23 nov. 1864, p. xLvII. J'ai moi-même été témoin, étant enfant (vers 1855), d’une pré- tendue pluie de Mermis nigrescens Du. aux environs de Valenciennes. Mais ces Néma-

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C’est aussi dans la larve du hanneton et d’autres scarabées que vivent en parasites les premiers stades larvaires de l'Echu- norhynchus gigas Gogzs, ver Acanthocéphale dont l’état adulte se rencontre dans l'intestin du porc.

« Tous ces Helminthes, dit M. LABOULBÈNE, ne sont que des parasites passagers, trouvant dans les larves un hôte provisoire qu'ils ne tuent pas. »

Cela est parfaitement vrai. Mais il n’est sans doute pas exact d’en conclure avec le savant professeur : « leur aclion n'est pas funeste ; le serait-elle, les effets en seraient bien faibles. »

On peut considérer comme très probable en effet que les Mermis et les larves d’Echinorhynques, tout en respectant la vie de leur hôte, déterminent ces modifications profondes que nous avons désignées sous le nom de castration parasilaire et que RÉAUMUR avait déjà signalées chez les Bombus infestés par un Nématode, le Sphaerularia bombi.

Les insectes parasités par les Nématodes de la cavité générale sont le plus souvent frappés de stérilité et même lorsqu'ils parviennent à l’état adulte (ce qui n'arrive pas toujours), ils sont constamment incapables de reproduire leur espèce (1). Il y a donc intérêt à propager ces Helminthes et la chose n’est pas impossible ainsi que nous nous proposons de le démontrer dans un autre travail.

Nous pensons aussi que l’on n’a pas recherché avec assez de soin les parasites du hanneton qui peuvent exister dans les groupes des insectes Diptères et Hyménoptères. On rencontre fréquemment dans les endroits où le ver blanc a pullulé, une Muscide de la tribu des Dexinae, la Microphthalima europæa EG&er. Les premiers états du développement de cette mouche sont encore inconnus. Mais

todes ne devaient pas être sortis du corps d'insectes à vie souterraine ; car au lieu de couvrir le sol et les plantes basses seulement, comme dans les cas observés par DUJARDIN et P.-J vAN BENEDEN, etc., les vers se trouvaient aussi en grande quantité sur les feuilles des arbustes et notamment sur les fleurs de rosiers à tête. On était aux premiers jours de juin. Peut-être les Mermis avaient-ils vécu dans les hannetons adultes, mais il m'est impossible de rien préciser à cet égard.

(1) GuERIN-MÉNEVILLE a trouvé dans un Melolontha vulgaris un Helminthe qui, déroulé, avait une longueur de plus d’un mètre (Soc. entomol. 1857, p. GXLIIT). Il est certain que ce ver ve laissait nulle place aux organes génitaux. J’ai observé aussi la complète stérilité d'un Larinus infesté par un Nématode que j’avais recueilli moi-même dans les Vosges sur un capitule de Centawrea nigra.

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une espèce congénère la Microphthalma nigra Macq. vit en parasite aux Etats-Unis, d’après WiLLisTon, chez les larves du genre Lachnosterna, très voisines de nos vers blancs dont elles sont les représentants en Amérique du Nord. Il y a là une indication que nous aurions tort de négliger.

D'autre part les naturalistes américains (S. À. FoRBES et RILEY en particulier) ont constaté Ja présence d'Hyménoptères (Ophionides et Tiphia inornata) parasites également des larves de Lachnosterna.

Peut-être pourrait-on, même si la présence de semblables para- sites était bien constatée en Europe, introduire cependant chez nous les formes américaines correspondantes. C’est le cas de dire, en effet, abondance de biens ne nuit pas.

Les succès obtenus en Californie et ailleurs par l'introduction de la Coccinelle, Vedalia cardinalis, parasite des cocheuilles et par l’accli- matation d’autres insectes de divers ordres, parasites de certains fléaux de l’agriculture, sont bien de nature à encourager les tenta- tives de ce genre.

Depuis assez longtemps les deux continents se sont contentés d'échanger des pestes telles que le Phylloxera, la Galéruque de l’Orme, etc. Il serait peut-être opportun d'essayer d’acclimater à la suite de ces insectes nuisibles, les parasites qui peuvent, sinon les faire disparaître, au moins en diminuer le nombre et l'expansion.

Dans le cas du hanneton qui est bien un produit de la vieille Europe, nous proposons donc d'introduire, à côté des para- sites européens qui paraissent insuffisants, les parasites exotiques infestant des espèces d’un genre très voisin, les Zachnoslerna. Nous espérons que ces derniers s’adapteront facilement à nos Melolontha indigènes de même que nous avons vu par exemple certaines de nos Tachinaires indigènes s’adapter aux chenilles d’Atlacus exotiques (Bombyx de l’Aïlante) élevées en plein air et naturalisées dans notre climat.

Le Melolontha vulgaris présente aussi un certain nombre de parasites appartenant au règne végétal. Mais avant de parler de ces cryptogames, dont une espèce principalement doit nous occuper dans le présent travail, nous dirons quelques mots des procédés de destruction mécaniques ou chimiques qui ont été préconisés contrele hanneton et sa larve.

Le hannetonnage, c’est-à-dire la récolte directe de linsecte adulte autant que possible avant la ponte, a donné de merveilleux

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résultats partout où les cultivateurs ont bien voulu se syndiquer et agir de concert sous la direction d’agronomes expérimentés, tels que MM. Reiser, Le Mour, etc. Dans un rapport très complet imprimé à l’Officiel et publié également dans le Journal d’agri- culture pratique (9 mai 1889, p. 670), M. le professeur Broccar a parfaitement résumé tout ce qui concerne cette question et montré les avantages d’un procédé qui restera longtemps encore, ainsi que nous r’avons cessé de le proclamer, le moyen le plus efficace, sinon le plus économique, de combattre ce que M. E. BLANCHARD a appelé justement « l’incomparable fléau de l'agriculture ». (1)

Le hannetonnage deviendra plus avantageux encore si, comme on peut l’espérer, on arrive à utiliser commodément en qualité d'engrais les cadavres des millions d'insectes détruits par ce procédé.

L'emploi des agents chimiques (naphthaline, benzine, sulfure de carbone, etc.) nous paraît infiniment moins recommandable. Le procédé CRoIZETTE-DESNOYERS (injection de benzine ou de sulfure de carbone dans le sol en opérant suivant la méthode pratiquée pour combattre le Phylloxera) a joui quelque temps d’une certaine faveur.

Mais tous les hommes pratiques que j'ai pu consulter à ce sujet m'ont avoué qu’ils avaient dû renoncer à ces moyens chimiques.Tout récemment encore, M. D HENNEZEL D'OrMois, vice-président de la Société d'agriculture de l'Aisne (un des départements où le hanneton commet le plus de dégâts), s'exprimait ainsi au sujet de ces tenta- tives malheureuses :

« Nous dûmes nous contenter d’expérimenter une assez grande quantité d'insecticides dont les résultats furent nègatifs ou à peu près, malgré les promesses des prospectus. Nos essais faits concur- remment avec ceux de notre sympathique directeur de la station

(1) Le hannetonnage paraît avoir été pratiqué dès la plus haute antiquité, si l'on en juge par ce passage de la Bible : ;

« On amassera vos dépouilles comme on amasse une multitude de hannetons dont on remplit des fosses entières. » Isaïe XXXIII. 4. (Traduction LE MAISTRE DE SACY).

Une lettre de M. DE BEAUCHÈNE à la Société des Agriculteurs de France (1886), rappelle « qu’en 1786, Madame ÉLISABETH, faisant appel aux voisins et à l'autorité, contribua à diminuer le désastre dont les hannetons menaçaient les plantations de Montreuil ».

Dans les temps plus modernes (1838), AUGUSTE ROMIEU, le fameux préfet de la Sarthe, fut un des plus ardents promoteurs du hannetonnage.

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agronomique de l'Aisne, M. GaïLLor, ont été inefficaces bien que faits sur une assez grande échelle. grâce à la complaisance d'un de nos collègues. Aussi sommes-nous dans l'impossibilité de recom- mander aucune des substances employées, depuis la benzine et le sulfure de carbone jusqu'aux poudres les plus bitumineuses et les plus nauséabondes. »

Nous devons dire cependant qu'aux États-Unis, où l'étendue des cultures et la cherté de la main-d'œuvre rendent tout à fait inappli- cables les procédés usités en Europe sous le nom de hannetonnage, le professeur FoRBEs a essayé avec succès contre les larves de Lachnoslerna Yemploi du Kérosène {pétrole d'Amérique). Le Kérosène est émulsionné par le savon suivant la méthode indiquée par les agronomes américains et on étend cette émulsion de 7 à 10 fois son volume d’eau. À ce degré de concentration le mélange tue les vers blancs sans nuire aux végétaux. Il coûte environ un centime et demi le litre non compris la main d'œuvre (1).

Enfin, comme dans une lutte aussi difficile il ne faut négliger aucune des armes dont nous pouvons disposer, j'ai voulu, bien que cela dût me détourner pendant quelque temps de mes recherches ordinaires de biologie générale, étudier l'application à la destruction du Melolontha de la méthode expérimentée avec de très bons résultats en Russie par METSCHNIKOFF et KRASSILSTSCHIK contre le charançon de la betterave (Cleonus punclhiventris) et le petit hanneton des blés (Anisoplia austriaca).

(1) Les agriculteurs des États-Unis appliquent avec succès depuis un certain nombre d'années, dans la lutte contre un grand nombre d'insectes nuisibles , trois substances : vert de Paris, pourpre de Londres et kérosène, dont les deux dernières sont presque inconnues en France. J'ai vainement essayé de me renseigner auprès de nos chimistes (chimistes théoriciens et marchands droguistes), sur le pourpre de Londres, qui est un produit arsenical et sur le kérosène, qui est une variété de pétrole américain. Aucun de nos grands établissements d'enseignement agricole ne s'est préoccupé d'étudier l'emploi de ces substances, et j'ai dû pour obtenir des éclaircissements sur cette importante question, m'adresser directement à M. le Professeur C.-V. Rirey, l’habile entomologiste de Washington, qui a tant fait pour rendre pratique et généraliser l'emploi des puis- sants insecticides dont nous parlons. Je me borne pour le moment à renvoyer les lecteurs désireux de plus amples informations à la dernière circulaire de U. S. Depar- tement of Agriculture : Condensed informations concerning some of the more important insecticides (Division of entomology, Cireular n° 1, second series, may 1891). Il serait très utile de traduire cette circulaire fort pratique, à l'usage de nos agriculteurs, en transformant les mesures américaines en mesures françaises. Voir aussi : F. M. WEBSTER, Insecticides and their application, Indiana Horticultural Report 1889.

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IL m’a semblé que les résultats acquis dans mes travaux anté- rieurs sur les cryptogames parasites des insectes ne devaient pas rester inutilisés et que l'expérience péniblement obtenue par moi de cette partie de la science intermédiaire entre la botanique et l’entomologie (domaine si imparfaitement exploré) me faisait un devoir de ne pas me désintéresser des tentatives faites dans un but d'utilité générale par quelques hommes pratiques : car sans l'appui de la science pure de pareilles tentatives doivent forcément échouer.

C’est cette pensée qui m'a décidé à entreprendre ce travail et à le poursuivre malgré les difficultés et les ennuis de toute nature que j'ai rencontrés sur ma route (1).

J'ai d’ailleurs été vivement encouragé par la bienveillance avec laquelle M. TisseRAND, Directeur de l’agriculture, a constamment accueilli mes essais et je le prie de vouloir bien recevoir ici l'hommage de ma reconnaissance.

IT. HISTORIQUE DE LA DÉCOUVERTE EN FRANCE DU CHAMPIGNON DU HANNETON.

Au cours des recherches que je poursuis depuis une quinzaine d'années dans le but d'employer les champignons entomophytes à la destruction des insectes nuisibles, j'ai souvent eu l’occasion de me plaindre de l'indifférence que je rencontrais chez les cultivateurs, c’est-à-dire chez les personnes les plus directement intéressées à la

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question. Souvent aussi j'ai opposé à cette indifférence, le zèle déployé par les sociétés agricoles de l'étranger, notamment de

(1) Une de ces difficultés, et non la moindre, consistait dans la rédaction de notre mémoire. Nous nous trouvions en présence de problèmes délicats , les uns intéressant uniquement les hommes de science , les autres touchant à des questions purement pra- tiques.Souvent aussi ces deux ordres de considérations se trouvaient intimement mélangés et dans une dépendance réciproque. Nous avons parfaitement conscience de n'avoir pas toujours réussi à satisfaire les deux catégories de lecteurs auxquels nous nous adres- sons. Qu’on nous sache gré au moins de l’avoir essayé !

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la Russie et de l'Amérique du Nord, pour encourager les tentatives analogues faites par les hommes de science de ces pays (1;.

Ce fut donc avec presque autant de surprise que de plaisir que je reçus, le 19 mars 1889, la visite de M. Le MourrT, président du syndicat de hannetonnage de Gorron (Mayenne), qui, ayant eu connaissance de mes travaux et de ceux de METscHNIKorF et KRas- SILSTSCHIK dont j'avais récemment publié l'analyse dans ce Bulletin (2), venait me demander des indications sur l'application possible de ces méthodes nouvelles à la destruction du ver blanc.

M. Le Moucr m'était connu et recommandé comme un homme pratique de grande valeur par lintéressant rapport sur le hanne- tonnage que mon collègue et ami, le professeur BRoccui, nous avait lu récemment au Comité technique institué près le Ministère de l'Agriculture pour l'étude des Insectes et des Cryptogames nuisibles. Je lui indiquai mes diverses publications relatives au sujet qui l'inté- ressait, comme je les avais indiquées quelques mois auparavant à M. Vivien (3). Je lui donnai en outre le conseil de recourir aux Isariées de préférence aux Entomophthorées qui m’avaient paru moins facilement cultivables, ou aux Bactériacées dont il était plus difficile d'obtenir des cultures pures. La muscardine du ver à soie (Botrytlis bassiana Bas) et la muscardine verte (Zsaria deslruclor METscHN) me paraissaient les deux espèces les plus favorables pour: tenter l’infestation artificielle du ver blanc. Les travaux déjà anciens

(1) Un exemple tout à fait topique nous est offert par ce qui s'est passé aux États- Unis pour le Champignon du Chinch-bug (Blissus leucopterus SAY), punaise parasite des blés. Ce cryptogame, découvert il y a quelques années (1887) dans l'Illinois, où il occasionnait des épidémies naturelles très meurtrières pour l’insecte nuisible, fut d'abord considéré par BURRILL comme un_Botrytis. Les premières cultures pures ont été obte- nues en mai 1891 par R. THAXTER, qui identifia provisoirement le Champignon du Blissus avec le Sporotrichum globuliferum SPEGAZzINI. Les professeurs BURRILL, S.-A. Forges et F.-H. SNow ont cherché immédiatement à rendre pratique l'emploi de ce précieux auxiliaire de’ l’agriculture. Dès le mois de fevrier 1891, l'Etat de Kansas accordait à F.-H. SNow une subvention de 3,500 dollars pour lui permettre de tenter avec le concours des fermiers des expériences en grande culture, expériences dont le résultat aujourd’hui publié, est des plus satisfaisants. Voir C.R. Soc. Biol., 21 mai 1892.

(2) Voir Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XIX, 1888, p. 46] ett. XX, 1889, p. 81 et p. 120.

(3) M. VIvIEN a parlé tout des premiers de l'application des cryptogames à la des- truction des hannetons dans une conférence faite le 2 mars 1889 et publiée dans le Bulletin du Comice agricole de St-Quentin, t. XXXIX, n°5 2 et 3.

2 —

d’AupouIn et de DE BARY, ceux plus récents de METSCHNIKOFF et de KrassiLsTscuiIK légitimaient, à notre avis, l'espérance du succès. Mais j'insistais principalement sur l'intérêt qu'il y aurait à employer un parasite naturel du hanneton. Car je savais, contrairement à l'opinion émise par un savant illustre devant la Société nationale d'agriculture, que le hanneton possède plusieurs parasites animaux et végétaux et certaines données de Baiz et de pe Bary {les seules dans ce sens que je connusse alors) me portaient à penser que, parmi ces parasites, se trouvait au moins une Isariée.

Mieux que personne, le président du syndicat de Gorron sous les yeux duquel passaient tous Les jours des milliers de vers blancs était en position pour chercher ce cryptogame hypothétique, son attention ayant été une fois attirée par les descriptions des auteurs sur l’ap- parence de #70m1es que prennent les cadavres d’insectes envahis par les champignons entomophytes.

Pour diverses raisons dontil a donné le détail (20, 1891, p. 1394, (4), M. Le MourrT dut renoncer à l'emploi des Botrylis bassiana et de l’Zsaria destructor. Mais avec une sagacité digne d’éloges il ne tarda pas à trouver en abondance un parasite naturel du Melolontha vulgaris qui répondait parfaitement à notre attente et justifiait nos suppositions.

Voici en quels termes M. Le Mourr lui-même me faisait part de son intéressante découverte :

« .…. Le canton de Gorron ne se prêtait pas, pour le moment, à nos recherches. Nous venions de terminer notre deuxième campagne contre les hannetons dont nous avions encore détruit 10,000 kilo- grammes.

» Le sol ne renfermait plus que des œufs dont l’éclosion n’était pas encore commencée. Il nous était donc assez difficile de trouver ce que nous cherchions.

> Mais à Céaucé (Orne), nous possédons un autre syndicat et avec lui un vaste champ d'expériences et c’est de ce côté que nous avons dirigé nos efforts.

> L'Orne fait partie de la série de départements où les hannetons ont fait leur apparition en 1889 en nombre très considérable ; tandis

(1) Les chiffres en caractères gras, placés entre parenthèses, renvoient à l'index bibliographique, page 109.

— 1419 —

qu'à Gorron, comme dans la plupart des cantons de la Mayenne, la principale sortie de ces coléoptères ne s’est produite que cette année (1890).

> À Céaucé, nous étions donc certain de trouver des larves de la deuxième année, et, en effet, une grande quantité de vers blancs avaient déjà été recueillis et apportés à la mairie lorsque nous nous y rendimes le 27 juin dernier.

> Malheureusement ces larves se décomposent assez rapidement lorsqu'elles sont recueillies en grande quantité et que le ramassage date déjà de quelques heures. Ces larves s’écrasent surtout assez facilement et, au moment de la réception, le tout forme une masse presque informe au milieu de laquelle il est assez difficiie de trouver quelques vers intacts.

> Il nous fallut donc renoncer à faire nos observations au moment des arrivages et nous primes la détermination de faire directement nos recherches dans les terrains infestés.

» Ïl faut dire que nous avons été quelque peu aidé dans cette enquête, par les réponses de certains cultivateurs aux questions que nous leurs posions relativement à l'aspect que pouvaient parfois présenter les larves découvertes par les labours.

» M. LE MaRCHANT, président du Conseil d'arrondissement de Mayenne, possède, dans la commune de Céaucé, une propriété d'agrément appelée La Pierre et, autour de cette propriété, plu- sieurs fermes très importantes où le hannetonnage a été pratiqué d'une manière exemplaire en 1889. Un seul des fermiers de M. LE MarcHANT a détruit près de 1,000 kilogrammes de hannetons, et ne manque d’ailleurs jamais de procéder au ramassage des vers blancs que découvre la charrue.

> Malgré cela, et en raison du voisinage de certaines communes n'ayant rien fait contre le fléau, quelques parties de la propriété de La Pierre étaient encore assez sérieusement ravagées.

> L'une des prairies, surtout, située sur le côteau gauche dominant la rivière La Varenne, présentait un aspect des plus lamentables. La récolte du foin y avait été presque nulle. Les vers blancs y étaient si nombreux que l’herbe n'avait plus de racines et que, flétrie, des- séchée, elle s’enlevait partout à poignée. C’est là que nous fimes nos

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fouilles les plus sérieuses, celles qui ont enfin récompensé nos efforts.

> Au nombre des larves que nous mettions à découvert, nous en avons trouvé dont la mort était de date assez récente et qui présen- taient cette particularité qu'elles étaient complètement couvertes d'uné sorte de moisissure blanche, envahissant toute la masse et se développant dans tous les sens à travers la terre.

» Tout autour de chaque ver momifié, et sur un rayon de 7 à 8 centimètres, la terre était toute pénétrée du mycelium de ce cham- pignon dont la nature nous était inconnue, mais qui devait certaine- ment avoir déterminé la mort de l'insecte.

» La proportion des vers atteints, par rapport aux vers sains, était d'environ 10 °/.... »

Dès le 28 juin 1890, M. Le Mouzr m'expédiait un certain nombre de vers parasités recueillis à Céaucé. Le même jour, je lui répondais qu'il s'agissait bien d’un Zsaria que je considérais comme voisin de l’Isaria farinosa et dont il serait désirable, pour une détermination plus complète, de rechercher plus tard, vers l'automne ou au prin- temps suivant, la forme définitive ascosporée (Cordyceps ou Tor- rubia) dans les endroits où abondait naturellement l’état conidio- phore (1).

J'engageais aussi mon correspondant à faire des essais d'infesta- tion d'abord en plaçant des vers sains avec des vers momifiés, puis en piquant légèrement des vers sains et les mettant au contact de vers ou de débris de vers malades. Je promettais enfin de faire moti- même des expériences de ce genre et des essais de culture sur milieux artificiels.

(1) 11 est heureux vraiment que M. Le MouLr ait donné à ma réponse (11, C. R. Acad. sc.,11 mai 1891), une publicité que je ne lui demandais guère. Cela permettra au lecteur impartial de mieux apprécier la bonne foi de M. DELACROI lorsqu'il dit : « M. GiaRD lui écrivit (à M. Le MouLr) que sa découverte était fort intéressante, mais qu'il ne pouvait lui indiquer le nom de ce Champignon, lant qu'il n'en posséderait que la forme conidiale ». Si M. DELACROIX avait dit le nom spécifique , il aurait agi avec honnêteté. Car, ainsi qu'on l’a vu ci-dessus , j'avais indiqué immédiatement à M. Le Mour le groupe naturel , et même avec probabilité, le genre auquel appartenait le Champignon. Mais en lançant cette contre-vérité, M. DELACROIX a pensé que sans doute il en resterait toujours quelque chose, et qu'il aurait l’air d’avoir reconnu le pre- mier la nature d’un cryptogame que j'avais étudié six mois avant lui |

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Ces expériences furent poursuivies en effet pendant l’automne et l'hiver suivant. Dès le mois de novembre, je montrai des cultures pures du parasite à divers naturalistes et le 11 avril 1891, je pus présenter à la Société de biologie des cultures de l’Zsaria du hanne- ton obtenues sur divers milieux artificiels en même temps que des momies de vers blancs et de larves de Tenebrio molitor produites soit par infestation au contact, soit par inoculation (8, p. 236).

Dans l'intervalle, M. Le Mourr avait publié sa découverte dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences (3 novembre 1890) et l'Institut agronomique, qui jusqu'alors s’était fort peu préoccupé de l'étude appliquée des champignons entomophytes, commença enfin (décembre 1890) à s'intéresser à la question. Des échantillons apportés de Céaucé par M. Le Mourr permirent à MM. PRILLIEUX et DELacroix d'obtenir à leur tour des cultures artificielles (Comptes rendus de l'Académie, 11 mai 1891) (1). Ils arrivaient ainsi bons derniers comme on l'a constaté très justement {20, p. 1394) et c’est en vain, qu'en changeant le nom que nous avions attribué au parasite, ils ont essayé de revendiquer une priorité qui ne leur appartenait pas.

M. Le MourT, peu habitué aux recherches patientes de micro- graphie, s'est étonné sans doute de la lenteur que je mettais à faire connaître les résultats de mes premières investigations : il a pris pour de la négligence ce qui n'était que prudence scientifique, et, dans son désir très légitime de tirer promptement parti de sa décou- verte, il s'est adressé sans attendre ma réponse à un laboratoire dépendant du Ministère de l'Agriculture, dont relevait sa mission de hannetonnage.

Il ne laissait pas ignorer d’ailleurs que j'étais déjà saisi de la question et que je lui avais fourni des indications sur la nature du champignon parasite du ver blanc. Rien que de très naturel et de très correct en tout cela. ;

Rien d'étonnant non plus à ce que les professeurs et prépara- teurs de l’Institut agronomique s'empressent de se mettre au courant des découvertes qui peuvent être faites en dehors d'eux, surtout lorsque ces découvertes sont susceptibles d'application. C’est leur

(1) L'établissement forestier des Barres (Loiret) était arrivé au même résultat, dans le mois de février, mais sans publier le fait (20, p. 1394),

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rôle et leur devoir de vulgariser et de rendre pratiques tous les résultats nouveaux obtenus dans les sciences physiques au sens le plus large du mot. Il n’a donc pu entrer un instant dans ma pensée « de revendiquer comme ma proprièlé l'étude du parasite du ver blanc », ainsi que m'en accuse M. DELacroix (19, p. 16) (1). Mais si je n’ai jamais eu cette prétention, il m'est au moins permis de protester contre le procédé en usage dans certains laboratoires et qui consiste à traiter les découvertes scientifiques comme une foule de gens traitent les brevets d'invention en se les appropriant par un léger démarquage (2).

Sur ce point je veux bien «m'en rapporter mor aussi à l’opi- nion des mycologues et des personnes désintèressees ».

III. DESCRIPTION DU CRYPTOGAME.

Le champignon parasite du hanneton, que nous appellerons dès à présent /saria densa (Link) FRiEs, sauf à justifier tout à l'heure

(1) Cela a toujours été si loin de ma pensée que, dans ma pr'mière communication à la Société de Biologie (11 avril 1891), je disais explicitement : « J'espère pouvoir bientôt communiquer à ia Société la suite de ces recherches pour l’achèvement desquelles je sollicile les conseils de lous les hommes compétents ».

(2) Dans toutes les parties des sciences biologiques où les études de taxonomie sont poursuivies avec ardeur, on voit sévir ce fléau des puristes à l'affût de la moindre faute de nomenclature, parfois même de la moindre faute d'orthographe, qui leur permette de mettre leur nom, en vrais parasites , à la place de celui des naturalistes les plus méri- tants. « Cette sorte de travail, qu'on pourrait appeler de la comptabilité scientifique , écrivait récemment un éminent entomologiste français, peut être fait par le premier venu et il n’est même pas nécessaire d’être naturaliste pour cela..... IL est abusif et intolé- rable, lorsque le puriste se contente d'indiquer en quelques lignes des changements de noms dans une publication scientifique, enlevant ainsi à un auteur sérieux l'éliquette qui couvre un travail consciencieusement fait ». (RAGONOT, Soc. entomologique de France, 1891, p. 114). Comptables scientifiques ! dit avec indulgence M. RAGoNoT . soit, mais comptables de la race de ceux qui laissent tôt ou tard la frontière entre eux et la justice de leur pays ! Heureusement il existe pour les choses de science une justice internationale à laquelle nul ne peut échapper.

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cette désignation (voir pages 32 et suiv.), se présente dans la nature sous des aspects très caractéristiques.

Dans les endroits secs et dans les sols légèrement sablonneux, les cadavres de vers blancs tués par l’Zsaria sont durcis, cassants et recouverts par un mince duvet blanc, qui occupe une étendue plus ou moins grande de la surface, ne laissant parfois à nu que les por- tions chitineuses épaisses d'un brun rougeâtre dont sont formées la tête et les pattes. [PI. 1, fig. 2].

Ce revêtement blanchâtre présente l'aspect d’une moisissure ou d'une substance pulvérulente, suivant que le développement du champignon est plus ou moins avancé, suivant aussi que le sol est plus ou moins humide.

Lorsque les vers ainsi momifiés et blanchis extérieurement sont abondants dans un terrain cultivé, il semble au moment du labour que le sol soit rempli de petites concrétions calcaires ramenées à la surface par le fer de la charrue.

Dans les terres plus humides et argileuses, le champignon ne forme pas simplement une sorte de gazon enveloppant comme d’un linceul le cadavre du ver blanc: il émet en outre des prolongements irréguliers, longs parfois de cinq, six centimètres et même plus. PRRSE" Ho].

Ces prolongements agglutinent des blocs de terre. des racines de végétaux, et autres corps étrangers. Ils s'étendent souvent d’une momie à une momie voisine, réunissant par un réseau vivant toutes les victimes que le champignon a faites dans un espace déter- miné.

Les cordons ainsi formés sont couverts, comme le revêtement des momies, par une fine poussière blanche qui laisse sur les doigts de l’observateur, une légère empreinte comme lorsque l’on manie un bâton de craie.

C’est généralement à une profondeur de 20 à 35 centimètres que l’on rencontre le plus de vers momifiés dans les endroits où sévis- sent les épidémies naturelles de l'Zsaria.

Lorsque le champignon infeste le hanneton à l’état adulte, le corps de l’animal est également transformé en une momie et présente un poids supérieur au poids des cadavres de hannetons morts de mort naturelle. Le revêtement externe dû à l’Zsaria est généralement moins étendu que chez le ver blanc, l'armure solide de chitine formée

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par les élytres et les arceaux ventraux du thorax et de l'abdomen empêchent, en effet, l'extension du parasite qui se développe surtout aux points d’articulation des pièces chitineuses sous les élytres, autour du thorax et des pièces buccales, etc. [PL 1, fig. 1].

Souvent aussi la momification du corps est moins complète chez l'insecte adulte que chez la larve.

Si l’on brise une momie de ver blanc récemment extraite du sol, et par conséquent encore humide, on obtient facilement une cassure nette, donnant comme section une coupe transverse de l'animal. Sur cette coupe on ne voit guère à l’œil nu qu’un tissu compact suc- culent qui emplit toute la cavité du corps ; le tube digestif seul reste intact au milieu de la section, tantôt vide, tantôt renfermant encore quelques débris alimentaires. L'odeur de ces momies ouvertes est plutôt agréable : elle rappelle le parfum des champignons de couche et, sil'on arrivait à vaincre tout préjugé, je suis convaicu qu'on pourrait les manger non seulement sans dégoût, mais même avec un certain plaisir.

A l’état sec, après quelques jours d'exposition à l'air libre, les momies se brisent encore plus facilement et leur contenu présente alors l'aspect de la moelle de certains végétaux : la couleur, au lieu d'être grisätre comme à l'état frais, devient blanche ou jaunâtre. Ces momies desséchées peuvent d’ailleurs reprendre leur forme et leur consistance primitive, lorsqu'on les place pendant vingt-quatre heures dans une chambre humide.

Dans tout ce qui précède, nous avons envisagé le champignon à l'apogée de son développement. Mais à côté des larves qui sont arri- vées à cette période, correspondant, comme nous le verrons, au maximum de sporulation, on entrouve beaucoup d’autres qui mani- festent seulement les premiers symptômes de la maladie. Celles-ci se reconnaissent extérieurement à la teinte roséequ’elles prennent quel- quefois même avantla mort et toujours, en tout cas, après la mort de l'animal. Leur consistance s’accroit peu à peu à mesure que le champignon se développe à l’intérieur du corps ; quant à l’efflores- cence extérieure, elle se manifeste seulement plus tard et dans les condilions que nous indiquons ci-dessous.

De même, on trouve également un grand nombre de larves qui ont dépassé la période de sporulation. Celles-ci deviennent de plus en plus sèches. Le tissu interne, dont nous avons parlé, disparaissant

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peu à peu à mesure qu'il est utilisé, pour nourrir le revêtement gazonnant externe et produire les spores. En même temps, les radicelles des végétaux voisins pénètrent généralement dans ces larves, dont la cuticule est rompue en divers points. Il arrive parfois. que ces radicelles forment un épais chevelu bourrant la dépouille de la larve. Cet état, que M. Le Mour a appelé l’état dissocié, est bientôt suivi d’une désagrégation totale de la momie, dont on ne retrouve plus que les parties cornées (tête et pattes) avec quelques lambeaux de cuticule. Nous reparlerons plus tard de cette décom- posilion de la momie qui a donné lieu à diverses erreurs d’observa- tion.

Pour faire une étude plus complète du cryptogame, il est absolu- ment nécessaire de recourir au microscope. Cette étude doit porter à la fois sur la masse interne constituant le corps de la momie et sur le revêtement externe formant la moisissure blanche qui couvre plus ou moins le cadavre momifié. L'examen microscopique doit porter: 1° sur des dilacérations des diverses parties que l’on veut étudier ; 2° sur des coupes longitudinales et transversales faites soit à la main soit au microtome à travers la momie.

Les coupes ont été obtenues après fixation au sublimé et à l’alcool absolu et inclusion dans la paraffine. Nous avons aussi employé, mais avec moins de succès, la fixation à l'acide osmique et l'inclusion dans le collodion (celluloïdine). Il est impossible de se rendre compte, sans l'emploi des coupes, des rapports qui existent entre les parties du champignon situées à l'intérieur et à l'extérieur de la momie.

Sclérote. — La masse interne de la momie, que nous appelle- rons dorénavant le sclerote, se montre formée par des filaments cellulaires à cellules bien nettes et assez volumineuses, d’un diamètre qui peut aller jusqu’à 10 et12 et d'une longueur variable (15 à 20 w et même beaucoup plus). [PI. 1v, fig. 1, (sc) et PL. mx, fig. 1, 2 et 3].

L’aspect général de ce tissu rappelle tout à fait celui que donnent les coupes faites dans les sclérotes beaucoup moins volumineux d’ailleurs de certains Botrylis épiphytes. On peut le comparer

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notamment aux figures données par CAvaRA pour le sclérote de Botrytis parasitica CAv., parasite de Tulipa gesneriana L. (1)

Les filaments de ce sclérote sont ramifiés et les ramifications s’en- chevêtrent les unes entre les autres en laissant entre elles des espaces libres, comme on le voit sur la Fig. 1 (scl) de notre PI. rv. Vers leur extrémité, au point où ils traversent la cuticule pour se diriger vers l'extérieur, les filaments vont en s’amincissant [ PI. 11, fig. 8]. Mais à l’intérieur du sclérote ils gardent un calibre assez considérable, surtout si on les compare aux hyphes fructifères externes. Jamais non plus ils ne s’anastomosent les uns avec les autres. Ilest donc inexact de dire, comme le fait M. DELACROIX, que le sclérote est constitué par des masses de filaments {énus et fine- ment anastomoses entre eux.

Les éléments cellulaires du sclérote ne sont pas régulièrement cylindriques : ils ont plutôt la forme des os longs, c’est-à-dire qu'ils présentent un diamètre moindre dans la partie médiane et se renflent en têtes arrondies aux deux extrémités | PI. 1x, fig. 1 et 2].

A l’état jeune, ces éléments sont remplis d'un protoplasme homo- gène, hyalin, réfringent, facile à colorer par le picrocarmin ou les couleurs d’aniline. Bientôt ce protoplasme devient vacuolaire et les cellules ne présentent plus que deux calottes réfringentes situées à chaque extrémité | PL 11, fig. 1, 2 (a)]. Ces amas, fortement réfrin- gents, présentent les réactions du glycogène et je les considère comme constituant les réserves nutritives du champignon. Les choses demeurent en cet état pendant toute la période de répos de la masse du sclérote.

Plus tard, quand les hyphes fructifères commencent à se déve- lopper, la substance glycogénique subit une transformation. Elle donne naissance à des globules graisseux plus ou moins abondants, suivant les dimensions de la cellule, mais généralement au nombre de deux dans les cellules moyennes, comme si chacun des globules se formait dans ce cas aux dépens de l’amas glycogénique terminal correspondant [PI. 11, fig. 1 et 2 (b)]. À mesure que les éléments du sclérote prennent une forme plus allongée pour se transformer en

(1) CavarA. Champignons parasites nouveaux des plantes cultivées. Revue mycolo- gique de RoUMEGUÈRE, T. 10, 1888, p. 205, PI. Lxxr, Tab. vi du mém. original, fig. 3 et 4

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nyphes extérieures, les globules graisseux deviennent plus petits et finissent même par disparaître complètement | PI. 11, fig. 3 (n et n)].

C’est en s’appuyant sur des dilacérations grossièrement faites que M. DeLacroix à pu écrire: « Dans la préparation microscopique nagent de grosses gouttes graisseuses provenant du corps même de l'animal > (19, p.9). Les globules graisseux ont, comme nous venons de le voir, une origine nettement végétale et au moment où le sclérote est bien constitué les corps graisseux du ver blanc ont entièrement disparu.

Hyphes extérieures. — Le sclérote, dont nous venons de donner la description, peut être considéré comme une sorte de tubercule séparé de l'extérieur par la peau de la larve qui lui forme une enveloppe protectrice, et destiné à fournir plus tard les éléments nécessaires au développement de la partie extérieure et fructifère du champignon, celle qui constitue le gazon ou velours blanc dont nous avons parlé ci-dessus.

Sur une momie placée depuis peu de temps en chambre humide, les hyphes externes se présentent au microscope sous la forme de filaments très fins (1,5 à 2 & de diamètre) dans lesquels les cloisons cellulaires sont difficilement visibles, bien qu'on les retrouve cepen- dant sans difficulté par l'emploi des réactifs ou simplement en modifiant l'éclairage des préparations. Ces filaments sont irrégu- lièrement ramifiés : les uns sont complètement stériles [PI. 11, fig. 4 (»)], les autres portent des spores (conidies) soit latéralement soit à leur extrémité | PL. 1, fig. 4 (c)|.

Plus tard, lorsque le développement de l'appareil fructifère est complet, les hyphes constituent une sorte de lacis inextricable dont les branches sont plus ou moins horizontales. Perpendiculairement à ce stroma s'élèvent des rameaux terminés par un épais bouquet de spores formant des glomérules assez régulièrement espacés | PL. nr, fig. 5 (g)]. Chacun de ces glomérules se décompose en filaments sporiféres dont nous étudierons plus loin l’origine et le fonction- nement.

Rapports du sclérote avec l'appareil fructifère. — Ainsi que nous l'avons dit, ces rapports ne peuvent être bien compris que

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par l’étude des coupes. Les coupes les plus instructives nous ont été fournies par le procédé suivant : On débite une momie en rondelles transversales (perpendiculaires au grand axe), épaisses de quelques millimètres ; on place ces rondelles en chambre humide jusqu’à ce que la surface libre de la coupe commence à se couvrir de duvet blanc. On fait alors dans la rondelle une série de coupes longitudi- nales (parallèles, par conséquent, au grand axe de la momie). On obtient ainsi des sections telles que celle que nous avons figurée PL. 1v, fig. 1, et présentant à l'observateur : 1° le tissu du sclérote (sel) ; 2° la coupe de la cuticule du ver blanc (cut) ; 3° les hyphes fruc- tifères développées naturellement à la surface de la cuticule {#) ; 4° les hyphes fructifères développées en chambre humide directe- ment sur le sclérote (7,): 5° sur quelques coupes on trouve en outre, au milieu du sclérote, la section du tube digestif de la larve momifiée.

La partie #,, lorsque la rondelle a été gardée peu de temps en chambre humide, ne renferme guère que des hyphes fructifères jeunes, telles que celles représentées PI. 111, fig. 4, mais au point de contact avec le sclérote, on voit nettement le passage des éléments ‘ du sclérote aux cellules fines des hyphes. Ge passage se fait d’une façon graduelle, ainsi que nous l’avons figuré | PL. 11, fig. 3 m et n|, où sont dessinées à la chambre claire quelques hyphes à l’état nais- sant et par conséquent encore stériles.

La cuticule (cut) paraît formée d’une série de lamelles concen- triques perforées par de fins canalicules dont la direction générale est normale à la surface. Ces canalicules sont parcourus par des filaments cellulaires issus du sclérote | PI. 1v, fig. 1 (p, p) |, lesquels filaments se ramifient aussi entre les lamelles cuticulaires, comme on le voit par les parties p,, p4, parallèles à la surface sur la coupe longitudinale.

La couche gazonnante (m), qui recouvre le ver, provient de ces filaments intracuticulaires qui viennent émerger çà et là en des points marqués À h sur la figure. D'ailleurs, une fois arrivées à la surface libre, les hyphes fructifères rampent et se propagent sur cette surface et peuvent déborder, comme on le voit pour la partie m,, sur les régions voisines, ou même sur les corps étrangers, comme nous le verrons en étudiant les hyphasmates.

one.

Hyphasmates. — On désigne sous le nom d'hyphasmates les cordons formés par des faisceaux d'hyphes plus ou moins intime- ment agrégés et qui apparaissent autour des momies placées en terre dans un sol gras et humide. Ces cordons peuvent avoir une lon- gueur très grande et présenter des ramifications nombreuses, comme on le voit sur notre PI. 1, fig. 2. Encore cette figure ne donne-t-elle qu’une idée imparfaite des hyphasmates qui sont légèrement rétractés et raccourcis par un commencement de dessi- cation. Les hyphasmates sont faciles à étudier par dilacération. On les trouve constitués par des filaments à végétation très active formant çà et là par leur réunion des renflements plus ou moins épais ou des masses claviformes terminales. Il est certain que les hyphasmates se forment d’abord aux dépens des réserves accu- mulées dans le sclérote, mais on peut se convaincre que dans la suite ils empruntent aussi directement des aliments nourriciers aux diverses substances en décomposition qui se rencontrent dans le sol. La surface des cordons est, en effet, tapissée en divers endroits de fins filaments qui se séparent du faisceau et agissent comme des radi- celles ou comme le mycelium végétatif des champignons sapro- phytes. IL n’est pas rare de voir des hyphasmates, séparés de la momie, continuer à végéter et à s'étendre dans le sol, envahissant de proche en proche tous les objets qu’ils rencontrent et allant dissé- miner au loin le cryptogame. On peut constater, en effet, que chaque fois que les hyphasmates pénètrent dans une cavité libre entre les blocs de terre, ils ne tardent pas à se couvrir de fructifications absolument comme la partie gazonnante du champignon qui recouvre directement la momie.

D'après tout ce qui précède, il est manifeste que les Ayphasmales souterrains de l’Zsaria densa sont absolument homologues aux hyphasmates aériens des autres /Zsaria. Ces derniers aussi ne sont pas constamment fructifères. Leur forme peut être simple ou rameuse; enfin, ils n'apparaissent que dans des conditions déter- minées et sont généralement précédés où accompagnés d’une forme gazonnante (Botrylis, Sporotrichum, etc.).

La différence entre l’Zsaria du hanneton et les autres Zsaria plus généralement connus est uniquement de même nature que la différence entre une tige aérienne et un rhizome chez les plantes Phanérogames. Je m'étonne : 1° que ce fait important ait échappé à

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la sagacité de M. PRILLIEUX ; 2° qu'il ait été, malgré son évidence, contesté avec tant d'énergie par M. DELACROIX.

Si M. DELacroix avait plus complètement étudié cet appareil hyphasmatique, il aurait constaté facilement que la production des spores n’est pas spécialement localisée, comme il l’affirme, en un. endroit précis du cordon fructifère ou plutôt que cette production se fait non pas en un point topographiquement déterminé d’avance mais bien là où les conditions d’aération, d'humidité, etc., sont réunies d’une façon favorable.

Il est utile de dire aussi que les momies placées dans les ter- rains sablonneux ne donnent que peu ou pas d'hyphasmates; le champignon ne trouve pas dans ces terrains une quantité suffisante d'humus ou de matières organiques pour se propager à distance, grâce à une nutrition saprophyte temporaire. Cette dernière consta- tation a, comme nous le verrons plus tard, une importance pratique considérable.

Forme Botrytis et forme Isaria. — La couche gazonnante, formant une sorte de velours blanc autour de la momie et constituée par des hyphes stériles ou fructifères toujours simples, constitue ce que les Cryptogamistes désignent sous le nom de forme Botrylis. Les prolongements (hyphasmates), formés par des hyphes agrégées et s'étendant dans le sol autour de la momie, représentent l'état Isaria.

Nous employons à dessein ces mots de forme ou état et non celui de genre ; nous verrons, en effet, qu'il ne peut être question d’un genre Botrytis ou d'un genre /saria au sens précis que l’on donne à ce mot genre dans les sciences biologiques. Il n'existe pas plus un genre Botrylis et un genre /saria qu'il n’existe, en zoologie, un genre Nauplius et un genre Zoæa, ou, si l'on préfère, un genre Chenille et un genre Chrysalide. Ces expressions désignent seule- ment des stades embryogéniques, des phases évolutives de certains êtres dont le développement ultime peut être connu ou inconnu. Dans le cas du champignon du hanneton, nous ne connaissons pas l’état parfait qui doit être un cryptogame ascosporé (vraisemblablement un Cordyceps ou un genre voisin de la famille des Hypocréacées). Il est d'usage, en pareille circonstance, de désigner l'être en question

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par le nom du stade le plus élevé parmi ceux qu'on connaît ou d'appliquer à chaque état évolutif, considéré isolément, le nom qui lui convient. Nous nous conformerons à cette règle sans laquelle il n’existerait plus de nomenclature rationnelle pour le groupe provi- soire des Mucédinées ou Hyphomycètes justement désignés encore sous le nom de Fungi imperfecti.

Momies dissociées. — La fructification des momies peut soit se faire d'une façon continue et être accompagnée de la production d'hyphasmates qui contribuent à épuiser plus rapidement le sclérote, soit se produire par poussées successives d’hyphes fructifères selon les conditions météorologiques ambiantes. C’est ainsi qu’une momie desséchée en pleine fructification peut rester pendant un certain temps dans un état de vie latente, puis reprendre son activité sporifère lorsqu'elle est de nouveau placée à l'humidité. Mais que l'épuisement du sclérote se fasse par l’un ou l’autre de ces procédés, il exige toujours une durée assez longue et qui peut comprendre quatre ou cinq mois. Après ce laps de temps la momie est complètement désa- grégée, l'enveloppe de la larve ne renferme plus trace du sclérote : elle est vide ou le plus souvent elle est remplie par un fouillis de radicelles de phanérogames au milieu desquelles on trouve par milliers les spores d’Zsaria, parfaitement mûres et tout à fait. propres à l'ensemencement. Parfois même la dépouille de la larve a com- plètement disparu et l’on ne retrouve plus comme indices de son existence que des débris du masque céphalique corné ou des pattes écailleuses.

Si l'on dilacère et qu’on lave avec soin les amas de radicelles qui ont ainsi pris la place du sclérote, on arrive difficilement à les débar- rasser des spores qui sont fixées sur ces radicelles et ont même parfois déterminé l'adhérence de grains de sable ou autres parti- cules minérales. On obtient ainsi des préparations telles que celle figurée sur notre PI. m1, fig. 6, préparations intéressantes en ce qu'elles nous permettent d'expliquer une erreur qui a été commise par M. Le Mourr (18. C. R. de l'Académie, 3 août 1891).

En certains endroits, en effet, les spores fixées extérieurement sur les radicelles desséchées paraissent contenues dans ces radi- celles, et l'on comprend que, peu habitué au maniement du micros-

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cope, M. Le Mourr ait cru devoir interpréter ces aspects comme correspondant à une production de spores endogènes. Tous les Cryptogamistes savent que rien de semblable ne peut exister dans les champignons du groupe en question, mais il importait de rectifier cette erreur et d'en indiquer la cause.

D'ailleurs, au point de vue pratique, les observations de M. Le MouLr, sur ce qu'il a appelé la dissociation des momies, ne sont pas sans importance. Il nous paraît, en effet, très probable que c'est surtout après avoir subi cette transformation que le champi- gnon est facilement transporté à distance, soit par les agents atmos- phériques, soit par les animaux fouisseurs, soit même par le travail des champs.

Pour les personnes peu au courant des recherches de ce genre et qui voudraient essayer d'utiliser le champignon du hanneton, lPemploi des momies dissociées est tout à fait recommandable. Avec ces momies les expériences d'infestation provoquée réussissent beaucoup plus sûrement et sans aucune des précautions indispen- sables quand on emploie les momies fraîches ou les cultures sur milieux artificiels.

Age des vers blancs infestés.— Les vers infestés sont géné- ralement parvenus à peu près à leur taille maxima. Nous verrons que les conditions les plus favorables au développement du: crypto- game se trouvent réalisées à une profondeur de 30 à 35 centimètres. Or, les vers les plus avancés en âge pénètrent seuls à cette profon- deur, les jeunes restent en général près de la surface. En outre, les grosses momies sont nettement visibles, tandis que les cadavres des vers morts dans les premières phases de leur évolution peuvent facilement échapper aux regards.

Il est possible cependant que, dans certaines conditions encore mal déterminées, l'épidémie frappe surtout les jeunes #ans. Le D' Hormann, de Ratisbonne, bien connu par ses intéressants travaux sur les champignons parasites de la nonne, m’a envoyé, en novembre 1891, un certain nombre de vers blancs très jeunes, momifiés par un cryptogame. Ces momies avaient été recueillies par le D° CARL ECKxSTEIN, à Eberswald en Brandebourg (Prusse). Je n'ai pas réussi, malheureusement, à obtenir le développement de ces

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momies, et je ne puis affirmer qu'il s'agissait bien, dans ce cas, de l’Isaria densa et non d’un autre champignon. Quoi qu'il en soit, le fait méritait d'être cité, ne fût-ce que pour provoquer de nouvelles recherches dans cette direction.

Le parasite sur les hannetons adultes. — Dans tout ce qui précède, nous nous sommes occupé exclusivement du parasite vêgé- tant dans les vers blancs : les hannetons adultes peuvent aussi être infestés et souvent même d'une façon épidémique. Mais, dans ce cas, les cadavres momifiés ne se trouvent plus en général dans le sol. On les rencontre surtout dans la mousse aux pieds des arbres ou dans l'herbe des clairières et de la lisière des bois.

Nous représentons [PL 1, fig. 1] un de ces hannetons adultes parasité. Dans ce cas, le sclérote est généralement moins développé que chez la larve et, comme nous l’avons dit ci-dessus, le dévelop- pement extérieur du champignon se fait avec beaucoup plus de difficulté.

Pour diverses raisons que nous indiquerons plus loin, il ne nous paraît pas probable que la contamination s’établisse de hanneton à hanneton à l’état adulte. Si l’on rencontre en certains endroits des cadavres momifiés en abondance, c’est, à notre avis, que la terre est, dans ces localités, remplie de spores d'Isaria par suite d’une épidémie antérieure ayant sévi sur les vers blancs. Un certain nombre de larves sont nécessairement restées indemnes et se sont transformées en nymphes. Celles-ci, protégées par une cuticule plus épaisse, échappent assez facilement aux atteintes du cryptogame. Mais au moment de la transformation en insecte parfait, au moment où les téguments nouveaux sont mis à nus, l'infestation peut se pro- duire. Elle peut avoir lieu également pendant les six à sept mois que le hanneton passe en terre après sa transformation ou pendant le trajet assez long et parfois assez difficile qu’il doit parcourir dans le sol pour arriver à la surface. Dans ces pérégrinations au travers de terres remplies de spores, les moindres déchirures de la cuticule protectrice (et il doit s’en produire fréquemment) deviennent des portes d’entrée pour le parasite, Ainsi s’expliqueraient, selon nous, ces épidémies chez les insectes adultes, dont nous avons nous-même observé un bel exemple, en juillet 4892, dans la forêt de Meudon.

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Grèce à l’obligeance de mon collègue et ami le D° HENNEGUY, j'ai pu faire l’an dernier une observation qui me paraît venir à l'appui de l'interprétation précédente. Des nymphes de Sratiomys longicornis ScoP., parasitées par des Chalcidiens de genre Smicra dont HENNEGUY étudiait l'embryogénie, furent pour la plupart envahies par un champignon entomophyte que j ai pu cultiver et qui est très voisin du Sporotrichum globuliferum SPEGAzzINI. Un certain nombre de larves mêlées aux nymphes malades restèrent indemnes cependant et donnèrent des stratiomes; mais ceux-ci périrent en grand nombre peu après leur éclosion infestés par le cryptogame. Or les Isariées infestent rarement les diptères adultes à l’état naturel et je suis convaincu que l'entrée du parasite a eu lieu, dans le cas qui nous occupe, au moment de l’éclosion et a été singulièrement facilitée par l’état de confinement où se trouvaient les insectes adultes et les nymphes parasitées.

Les momies de hannetons observées à Meudon au mois de juillet provenaient évidemment d'insectes éclos au mois de mai précédent. Mais un fait digne de remarque, et qui s'applique non seulement aux hannetons tuës par l’Zsaria mais à tous les ‘insectes infestés par les champignons entomophytes, c’est la longue durée d'existence du cadavre. On sait que rien n'est plus rare que de rencontrer dans les forêts ou dans les champs des cadavres d'insectes morts de leur mort naturelle, et cela même quand ils'agit des espèces les plus vulgaires et les plus extra- ordinairement abondantes en un endroit déterminé. Il semble que la momification par les champignons parasites mette les cadavres à l'abri de la destruction par tous les animaux carnassiers ou nécro- phages, en même temps qu'elle les préserve contre l'action des agents atmosphériques et contre les microbes de la putréfaction. Cela est tellement vrai que la rencontre d'un insecte mort, surtout quelque temps après l'époque ordinaire d'apparition de cet insecte, permet déjà de supposer l'existence dans le cadavre d’un cryptogame entomophyte.

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IV. LES PARASITES DE L'ISARIA DENSA.

Dans leur première publication (10, p. 2) non contents de rééditer en changeant le nom du champignon, les faits que j'avais publiés un mois auparavant, MM. PriLLIEUx et DELACROIX cherchaïent à établir une confusion dans l’esprit du lecteur et à faire supposer que le cryptogame signalé par moi sous le nom d’/saria n'était pas le parasite du ver blanc et que même il nuisait au développement de ce parasite appelé par eux Botrytis lenella.

ll faut ciler en entier ce petit chef-d'œuvre de très habile insinua- tion :

« Une fois seulement, disent ces Messieurs, nous avons observé > sur une larve tuée, des fructifications d'Zsaria; mais la présence > de ce Champignon y était sans doute fortuite. Nous sommes » disposés à considérer cette forme Zsaria comme l’état conidial de » Melanospora parasilica, Sphériacée qui vit en parasite sur > le Botrytis bassiana et sur quelques autres Mucédinées du même > genre. La larve sur laquelle s'était développée l'Zsaria portait > aussi quelques fructifications de Botrylis tenella, mais la quantité > de spores produites par cette dernière était très réduite. La > présence de l’Zsaria constitue une condition désavantageuse pour > la culture du Bolrylis parasite du ver blanc. C'est bien au Botrytis > tenella et non à l’Zsaria que l’on doit attribuer la maladie et la » mort des larves de hanneton. Nous en avons fait la preuve expé- » rimentale. »

Par cet imbroglio savamment rédigé, MM. PRrILLIEUx et DELA- CROIx espéraient faire croire et ils y ont réussi un moment: {1° qu'ils avaient les premiers trouvé le vrai parasite du ver blanc; 2° que l’Zsaria que j'avais décrite n'était qu'un parasite du parasite, aussi nuisible par conséquent que celui-ci pouvait être utile.

Malheureusement pour mes contradicteurs toute cette histoire ne peut supporter le moindre examen.

1° Il m’eût été tres difficile de cultiver en culture pure sous le nom d’/saria l'état conidial de Melanospora pour la bonne raison que celui-ci vivant en parasite, comme l’a démontré KIHLMAN, son

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mycelium ne peut se développer que là où existe déjà le champignon sur lequel il doit vivre ;

2 Dès le mois de juin 1890 (onze mois avant MM. PriLLIEux et DeLacroix !), j'avais signalé la possibilité de l’existence de Mela- nospora sur les larves contaminées dans une lettre adressée à M. L. Mouzr et que celui-ci a publiée. Mais le fait même que les spores recueillies dans mes cultures pouvaient être inoculées avec succès à divers insectes écartait l'idée de toute confusion puisque le Melanospora est parasite des Isariées et n’infeste jamais directe - ment les insectes :

3 D'après M. Decacroix lui-même, chez les Zsaria la fructifica- tion prend la forme d'une clavule constituée par des hyphes agré- gées. Or, jamais rien de pareil ne s’observe chez Melanospora. Je me demande done sur quels caractères MM. PriLLIEUx et DELA- cRoIx pouvaient s'appuyer pour donner le nom d’/Zsaria aux fructi- fications conidiales de Melanospora et refuser d'appliquer le même nom à l’état correspondant de Botrylis lenella ;

4 Je me demande aussi comment MM. PRILLIEUX et DELACROIX . ont pu déterminer Melanospora parasilica à la seule inspection des conidies et sans avoir vu les périthèces. La ressemblance entre les conidies de Melanospora et celles d'Zsaria est si grande que DE Bary et BREFELD ont pu considérer pendant quelque temps

Botrytis bassiana comme l'état conidial de Melanospora parastilica.

« Cette production, dit M. DELACRoIx, se présentait sous l’aspect » de petites pointes aiguës longues d'un demi-centimèlre, et > dirigées verticalement. Nous avions pensé d’abord que ce pouvait > être l’état conidial de Melanospora parasilica ». Les cryptoga- mistes qui connaissent Melanospora parasihica et qui savent que les périthèces de ce champignon mesurées de la base à l'extrémité du col mesurent à peine 2 mm. auront peine à comprendre cette étrange détermination.

Au surplus M. DELacrorx lui-même s’est chargé de rectifier l'erreur commise par MM. PRILLIEUX et DELACROIX.

« Ayant pu, dit-il, trouver une seconde fois le même champignon, > nous nous sommes assurés que c'est un Séilbum, et peut-être le

(1) Voir Bolan. Zeilung, 1869, p. 590 et p. 768.

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»> Shibum copillamentosum de PrEuss qui donne cette espèce » comme parasite sur des Mucédinées de grande taille ».

Sachons gré à M. DELACRoOIx de n'avoir pas persisté dans la mau- vaise voie où il s'était engagé. Le Melanospora, qui envahit si facilement certaines Isariées, notamment la muscardine du ver à soie et l'état conidiophore de Cordyceps mililaris, parait se développer très rarement sur /saria densa. Et à ce propos nous devons encore nous inscrire en faux contre une affirmation de M. DELACROIX qui, pour justifier son erreur, s'efforce de démon- trer que s'il n’a pas vu le Melanospora sur le champignon du ver blanc, d’autres plus heureux ont constaté l'existence de cette sphériacée parasite.

« M. Bounier, écritil, a vu et étudié il y a quelques années des hannetons envahis par une moisissure qu'il rapporta au Sporotri- chum densum et sur laquelle il observa le développement de Mela- nospora parasitica >» (18, p. 12).

Or. le 28 juin 1891, le savant mycologiste de Montmorency à qui nous avions envoyé en lui demandant son avis une culture du champignon du ver blanc nous répondait en ces termes :

« .... Je la crois identique (cette moisissure) au Sporotrichum » densum de Link (non FRIES), au Bolrylis tenella, et très proba- > blement au PB. bassiana. Je l'ai cultivée quelquefois dans l'espé- » rance d'obtenir des Torrubia. Je n'ai pas réussi. Z{ ne s'est même > pas développe de Melanospora que l’on trouve cependant abon- > damment certaines annees sur: les [saria. Par contre, j'ai obtenu > un (yinnoascus que je compte décrire prochainement et qui s’est > développé en parasite sur cette moisissure ».

L’intéressante découverte de M. Boupier doit être rapprochée des observations antérieures de Con (1) et Eipam (2) qui ont signalé le Gymnoascus Reessi BARANETZ, vivant en parasite sur des Chrysalides de Sphinx galii envahies par Zsaria farinosa.

(1) Con. Ueber die in Schlesien beobachteten Insektentüdtenden Pilze (Bericht über Thætigkeit d. bot. Sect. d. Schles. Gesellsch., in Jahre, 1811, p. 10-11).

(2) Eipam. Jahresb. d. bot. Sect. d. Schles. Gesell. f. vaterl. Cultur., 18717, p. 117; et Beitr. z. Kenntn. d. Gymnoascen in CoHN Beit. 3. Biolog. d. Pflanzen, III, 1880, p. 271. =

V. POSITION SYSTÉMATIQUE DU CHAMPIGNON.

L’Isariée parasite du hanneton a été observée pour la première fois par Dirmar et décrite par H. F. Linx dans ses Observationes in ordines plantarum naturales (Mag. des amis des sc. nat. de Berlin, t. 1, 1809, p. 13) sous le nom de Sporotrichum densum.

Sp. densum cæspitibus globosis densissimis ; floccis intertextis albis, sporidiis munulissimis. Cæœspites format parvos, crassos, densissime interteætlos, mollissimos. In Melolontha vulgari morlu& invenil amicus DITMAR.

En 1816, C. G. Nes d'EsENBECK (2, p. 49, tab. 3, fig. 45), décrit et figure le même champignon qu'il a trouvé sur les insectes morts et aussi swr des feuilles et des branches pourrissantes. Par son épais feutrage, ses spores très petites, sa couleur d’un blanc éclatant ce cryptogame établit, dit Ness, le passage au genre suivant (A/eu- risma Link) : les spores sont tout à fait rondes.

Dans sa monographie du genre Sporotrichum publiée en 1820 (3, p. 172) Lixx donne une nouvelle diagnose de $. densum :

S. densum cæspitibus crassis limitalis, floccis densis implicatis, sporidüs globosis minutis.

L'espèce ressemble au S. fructigenum, mais a des spores plus petites. Elle se trouve sur les Coléoptères et principalement sur les Hannetons. LINK ajoute en outre cette observation dont nous verrons plus loin tout l'intérêt :

« MarrTius dit qu'il a trouvé S. densum sur des sirops et corps semblables, mais je crains qu'il n’ait fait confusion avec le Penicil- lium glaucum qui forme souvent un épais support au Sporotri- chum ».

Peu après (1822), dans la Mycologia Europæa (4, I, p. 75) PERSOON reproduit exactement la deuxième diagnose de Link. D'après Link aussi il donne comme habitat : èn Melolonthis emortuis, eorum pedes et antennas præserlim obducens, et il ajoute, d'après NEESs : etiam ad ramos.

RS.

PERSOON (/. C., p. 72) dintingue sous le nom de Racodium ento- mogenum l'état végétatif du champignon : globoso-flocculosum, niveum dein confluens qu'il avait rencontré sur des scarabées morts et surtout sur le hanneton : Hab. ad scarabæos diutius emortuos inter folia sicca præsertim in Melolonthæ mayalis elytris. Nullas sporulas vidr.

L'éminent cryptogamiste remarque d’ailleurs en note (/. c., p. 75) que le caractère purement négatif des Racodium n’est pas suffisant pour les séparer des Sporotrichum et que favente loco et cælo, le Racodium entomogenum pourrait donner des spores, auquel cas il se confondrait avec le S. densum de Lin.

Ez. Fries (Syst. mycol. II, 1832, p. 419) applique le nom de Sp. densum à une espèce bien différente de celle de Link, le Botrytis densa Dirmar (Trichoderma candidum A1B. et ScHweIn). FRIEs connaissait bien d’ailleurs le S. densum Link, mais avec une saga- cité remarquable, il avait reconnu que cette espèce devait être séparée de l'assemblage assez confus formé par les autres Sporo- lrichum et rapprochée du groupe entomophyte des Zsaria. Il ajoute, à la synonymie de son S. densum cette phrase caractéristique : non

S. densum Link, N&es Syst. f. 45, quod mycelio Isariaruwm pror- sus sallem convenil.

I est singulier qu'aucun des nombreux auteurs qui, à partir de 1820, s’occupèrent de la Muscardine du ver à soie, définitivement reconnue comme affection cryptogamique, n'ait eu l'idée de com- parer ce parasite au champignon du Hanneton. Il est curieux aussi de constater combien longtemps les indications si précises relatives au S.denswm du Melolonlha demeurèrent oubliées, malgré l'intérêt que pouvait présenter l'étude d'un ennemi naturel d’un des plus grands fléaux de l’agriculture.

C'est seulement en 1867, dans un mémoire important sur lequel nous reviendrons, que J. Reiser signale en Normandie une maladie

parasitaire du ver blanc, maladie qu'il atiribue d’une façon vague à _ un Byssus.

Vers la même époque (1869), DE Bary (6) aux environs de Halle, BAIL aux environs de Mewe (Prusse), signalent des épidémies cryptogamiques sur les hannetons adultes et les attribuent le pre- mier à Botryhs bassiana, le second à une espèce d’JZsaria indéter-

Case ess

minée (1). [Il importe de remarquer ici que Baïz, dont on connaît les longues études sur les champignons parasites des insectes, déclare formellement qu'après dix ans de recherches, et après avoir examiné plus de cent exemplaires, il n’a jamais obtenu sur les insectes trouvés infestés en liberté et mis en culture le Botrytis bassiana ou la forme conidienne de Cordyceps mililaris décrite par DE BarY, mais seulement diverses Zsaria à spores rondes ou allongées.

Enfin Saccarpo, dans Fungi ilalici et, un peu plus tard (1886), dans Sylloge fungorum, décrit à nouveau l’Isariée parasite du hanneton sous le nom de Botrytis tenella :

B. lenella : effusa, candida, compactiuscula, hyphis fertilibus assurgentibus varie ramosis subcontinuis, hyalinis ; conidiis glo- bulosis, mininus 1, 5, u diam. hyalinis, interdum guttulatis sub- capilulatis. In larvis el chrysalidibus Diplerorum, Selva; in vespis, Padova, Noale (ALEexicH) ; in Melolonthis in agro Triden- lino (BRESADOLA).

SaccARDO considère B. tenella comme une simple variété de - B. bassiana BaLsamo. D'autre part il cite également dans le Sylloge le Sporolrichum densum de Link avec la description suivante :

S. densum : hyphis parce ramosis, hyalinis, candidis, in hyphasma crassiusculum densum constipalis ; conidiis globosis minulis.

Hab. ad insecta emortua e. q. coleoptera, vespas in wmbrosis necnon ad folia carnesque mucidas in Germania, Aushralia.

Et il ajoute : An affinis Bolryli bassianæ ?

L’étude attentive des documents que nous venons de résumer, jointe à celle du cryptogame lui-même, nous a conduit à admettre que le parasite du ver blanc trouvé par M. LE Mouzr à Céaucé, et retrouvé depuis dans un grand nombre de localités diverses, n’était autre que le Sporotrichuin densuim de Link. Sans doute les descrip- tions données par les anciens auteurs, sont incomplètes à bien des égards. Elles suffisent cependant pour donner de fortes présomptions en faveur de notre opinion. La plus grande partie des diagnoses a trait à la forme gazonnante (forme Botrytis) du champignon. Cepen-

(1) BAIL indique également la présence de cet /saria sur le Ver blanc.

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dant nous avons vu que FRies avait déjà reconnu ses affinités avec les Zsaria typiques.

PERSOON avait également en vue les hyphasmates de la forme Isarienne lorsqu'il dit de son Racodium, qu'il atteint finalement un état confluent (dein confluens).

SAccARDO est encore plus affirmatif (Ayphes 2n hyphasma cras- siusculum densum constipalis). Link lui-même, bien qu’il ne soit pas aussi explicite, paraît aussi avoir voulu désigner ces formes agrégées par l'expression de cæsprles crassi.

La forme des spores pourrait sembler un obstacle à l’identifica- tion proposée par nous: tous les auteurs s'accordent, en effet, à décrire ces spores comme globuleuses Cependant, lorsqu'on a à apprécier les caractères indiqués par les anciens naturalistes, ne faut pas les contrôler avec les moyens d'investigation dont nous disposons aujourd’hui, mais bien les juger en nous plaçant dans les conditions où se trouvaient nos prédécesseurs.

Or, avec les microscopes imparfaits du commencement du siècle et avec la précision relative, qu'on mettait à cette époque et qui suffisait alors dans les mensurations micrographiques, il n'est pas étonnant qu'on ait considéré comme sphériques des corps dont les diamètres extrêmes diffèrent à peine d'un millième de milli- mètre (1).

Au reste, MM. Prizzieux et DELAGROIx n'ont pas hésité à recon- naître dans le cryptogame de Céaucé le Botrylis tenella de Sac- CARDO, bien que le savant compilateur dise expressément conidis globulosis.

Nous devons, dans une question de ce genre, tenir grand compte de l'habitat. Or, tout en admettant comme un fait très possible et même certain l'infestation du hanneton et de sa larve par des cryp- togames de diverses sortes, l'expérience de ces dernières années, nous prouve nettement que le plus commun, et de beaucoup, est le champignon retrouvé par M. Le MouLr, à Céaucé ; il serait donc extra- ordinaire que les anciens auteurs (Linx, N£es, etc.) ne l’aient pas

(1) En outre, comme me le faisait remarquer C. ROUMEGUÈRE , les conidies de B. densa, ovoïdes à l’état jeune, ont une tendance à s’arrondir à leur complète maturité et surtout au moment de la germination. D'autre part, BALSAMO attribuait des spores

ovoïdes au B. Bassiana : floccis densis, sporulis subovalis. (Biblioteca italiana, T. LXXIX, 1835).

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rencontré et que tous aient observé sur le ver blanc ou le hanneton un champignon infiniment plus rare.

Il ne faut pas oublier non plus que Baiz déclare n'avoir jamais trouvé le Botrytris bassiana (dont B. tenella ne serait qu’une variété) sur les insectes qu'il a recueillis naturellement infestés : « So habe ich auf denim freien gefundenen in Cultur genommenen bepilzten Insekten oz cifriger Untersuchung niemals Botrylis bassiana gefunden.......…. sondern nur Isarien, deren Ketten entweder aus runden oder aus /ænglichen Conidien bestanden. »

DE Bary a rapporté au Botrylis bassiana le champignon qu’il avait observé sur le ver blanc aux environs de Halle sur Saale. Mais en lisant le mémoire où il parle de ce champignon, on se con- vainc aisément qu'il ne l’avait pas étudié d’une façon spéciale et que son attention s'était portée principalement sur Zsaria farinosa et sur les premiers états (forme conidienne) de Cordyceps mililaris que TuLasne identifiait avec cette Zsaria.

Bien que toutes ces raisons m'aient convaincu de l'identité de notre parasite avec le Sporotrichum densum des anciens auteurs, j'ai cru devoir consulier sur ce sujet des savants, dont l'autorité ne put ‘ être l’objet de contestation. Je sais en eflet par expérience, que dans chaque groupe d'êtres vivants, il faut pour trancher ces délicates questions de spécification, un tact spécial qui ne s’acquiert que par une longue habitude. J'ai donc envoyé des vers blancs de Céaucé et des cultures à M. BRESADOLA, qui avait trouvé aux environs de Trente le cryptogame décrit par SAccaRDo. sous le nom de B. tenella.

L'éminent cryptogamiste voulut bien m'écrire le 10 juillet 1891 : « J'ai examiné vos spécimens et je trouve qu’ils sont identiques à » mon Botrytis lenella.......….

» Au sujet de la littérature de ce champignon, je crois qu'il est le > véritable Sporotrichuim densum de Link. Jahrb, p. 172 — Nges. > Syst. p. 49, tab. 8, f. 45.— Cf PErsoon. Myc. Europ. I, p. 75, > trouvé aussi par ces auteurs sur Melolontha vulgaris. On doit le nommer Botryti densa Laxk et changer le nom de Botrytis densa DrrMaAR qui est postérieur en Botrylis Dümarr......... > MM. E. Bounter, de Montmorency et C. RoUMEGUÈRE, également consultés, se sont prononcés dans le même sens, dans les lettres qu'ilsm'ont écrites le 28 juin et le 16 juillet 1891.

MM. E. Boupier croit, comme SaccarDo, que le Botryls densa

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Link (Botrytis tenella Sacc.) est très probablement une variété de B. bassiana; «je l'ai cultivé quelques fois, m'écrit-il, dans l’espé- rance d’obtenir des Torrubia, je n'ai pas réussi. Il ne s’est même pas développé de Melanospora cryptogame que l'on trouve cepen- dant abondamment certaines années sur les /saria. Par contre, j'ai obtenu un Gymnoascus que je compte décrire prochainement et qui s'est développé en parasite sur cette moisissure » (1).

De toute cette discussion il ressort, ce me semble, d’une façon indubitable que le nom spécifique de densa doit être appliqué au champignon parasite des vers blancs de Céaucé , Presles, etc. Ce nom devrait même être conservé dans l'hypothèse, à mon avis non démontrée, où Botrytlis densa ne serait qu’une variété du Botrylis bassiana. Car le nom spécifique de Botrytis densa date de 1809, alors que celui de Botrytis bassiana est de 1835. De plus la forme B. densa trouvée en liberté et dans les conditions climatériques nor- males devrait être considérée comme le type de l’espèce de préfe- rence à la forme B. bassiana, qui végète surtout dans les magnane- ries, sur un insecte exotique, au milieu de conditions tout à fait arti- ficielles.

Toute cette partie bibliographique de mon travail m'a coûté beau- coup de temps et de recherches. J'en ai donné un résumé très complet dans une note parue aux Comptes rendus de la Sociéle de biologie (18 juillet 1891). Quelques jours plus tard, usant d’un procédé dont l'emploi tend malheureusement à se généraliser parmi nos jeunes naturalistes, M. G. DELacroix rééditait dans le Journal d'Agriculture pratique, tout l’historique ci-dessus, sans indiquer où il trouvait les éléments de cette bibliographie. M. DELacRoIx ne s’est d’ailleurs pas donné la peine de recourir aux sources originales qu'il a citées de confiance, d'après ma note à la Société de Biologie. Certains détails en apparence insignifiants le font prendre pour ainsi dire la main dans le sac. Par exemple j'avais, d'après SACCARDO, indiqué la description originale de S. denswm comme ayant été publiée dans Link, Observ. mycol. I, p. 11. M. DELACRoOIx a répété

(1) Le lecteur qui voudra bien comparer cette citation au paragraphe 4, page 12 du mémoire de M. DELAGROIX rappelé ci-dessus (p. 31) verra avec étonnement que ce dernier, pour les besoins de sa cause, prête à M. BOUDIER une opinion toute différente.

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consciencieusement cette indication. Or, jamais Link n’a publié un mémoire sous le titre Observaliones mycologicæ. SaccarDo a voulu citer : Link, Observaliones in ordines plantarum naturales. Dis- sert. prima |Masg. der. Gesellsch.Naturf.Fr. zu Berlin, t.111,1809, p. 13 (et non, p.11)]. Les Observaliones mycologicæ sont dues à E. FRies, et ont paru beaucoup plus tard (1824-28). M. DELacroix n’a pas lu davantage la description de NEESs D'ESENBECK, puisqu'il attribue à Link l'habitat du Sporotrichum sur les feuilles pourries, signalé pour la première fois par NEEs.

Nulle part non plus LINK ne dit avoir trouvé ce champignon sur les guêpes.

L'ouvrage de Car. G. N£es D’ESENBECK est intitulé System der Pilze und Schwoæmme. I a paru à Würzbourg en 1816. Le traité Das System der Pilze que M. DeLAcroix cite à tort, est de Ta. F.-L N£es D'EsENBECK | frère du précédent) et A. Henry. Il a été publié à Bonn en 1837.

Dans ses articles au Journal d'Agriculture pratique, M. DELa- CROIX donne après bien d’autres, qui ont agi comme lui, un résumé des travaux de MerscaniKorr et de KRassiLTscxIK sur l’Zsaria des- truclor, sans indiquer le moins du monde que ce résumé est emprunté aux analyses ou traductions de mémoires publiés en russe par ces auteurs, analyses et traductions qui ont paru en 1889, dans le Bullelin scientifique que je dirige. C’est à cette source que MM. Vivien et Le Mourr ont puisé, comme ils l’ont reconnu d’ail- leurs, les renseignements et les idées qu'il ont publiés depuis.

M. DELACROIxX va même jusqu’à reproduire (19, p. 7), sans en indiquer la provenance des passages d’une lettre de KRASSILSTSCHIK adressée à moi personnellement et dont il n’a pu connaître le con- tenu que par une indiscrétion.

Reste à décider à quel genre Botrylis, Isaria, etc. il convient de rapporter le parasite en question. J’ai cru convenable de lui donner provisoirement le nom d’Zsaria parce qu’il me répugnaïit de créer un nom nouveau pour une forme imparfaite et que, d'autre part, parmi les diagnoses de ces genres d'Hyphomycètes si mal définis, celle des Zsaria, en raison même de ce qu'elle a de vague, me paraissait convenir le mieux à notre espèce.

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D'ailleurs sile champignon du hanneton se rencontre fréquem- ment dans la nature à l’état d'Zsaria, surtout lorsqu'il végète sur le ver blanc, cela n'empêche pas qu’on le trouve très souvent aussi à l’état de Botrytis. Cet état est même, comme nous l'avons vu, le seul qu'on obtienne dans les cultures artificielles.

Cela posé, je ne puis nullement souscrire à l'opinion suivante de M. DELACROIX :

« Lorsqu'une même mucédinée présente à la fois une forme > simple à filaments isolés où les hyphes fructifères forment une » sorte de velours recouvrant la surface de substratum, un Botrytis > par exemple et une forme à filaments condensés Zsaria, si l'on > veut, il est de règle en mycologie, M. Grarp le sait bien, de lui > donner le nom du genre à filaments simples. C’est pourquoi nous > maintenons le nom de Botrylis et non celui d'Zsaria (19, p. 9).

N'’en déplaise à M. DELACRoOIxX, ce que je sais est exactement le contraire de ce qu'il avance. Il est d'usage en mycologie comme d’ailleurs dans toutes les branches des sciences naturelles où l’on se trouve dans la pénible nécessité de désigner un être sans en connaître toutes les phases évolutives, de choisir pour nom géné- rique la forme la plus avancée en orgauisation. Par exemple, il y a encore un certain nombre de genres de Polypes hydraires dont on ne connait pas la forme Méduse, ces genres disparaîtront dès qu’on connaîtra la forme Méduse correspondante.

Il existe tout un groupe de champignons ascomycètes entomogènes qui peuvent se présenter sous trois formes distinctes :

A. Une forme conidiale à hyphes simples qui, suivant la dispo- sition des conidies, s’appellera Botrylis, Sporotrichum, Acre- monium, Penicillèium, Sterigmatocystis, etc., etc.

B. Une forme conidiale agrégée supérieure à la précédente et qui, suivant les cas, sera nommée Coremium, Isaria, Sliülbum, etc.

GC. Une forme ascosporèe moins fréquente que les formes coni- diales et inconnue chez beaucoup d'espèces. Cette forme ascosporée s’appellera Cordyceps, Racemella, Torrubiella, etc.

Jamais il ne viendra à l’idée d’un botaniste de désigner une espèce dont on connaîtra les formes supérieures B ou C sous le nom de la forme inférieure A. Bien que les formes semples d’Isaria farinosa et d'I. shrigosa soient aussi abondantes que

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l’état agrégé de ces champignons, c’est toujours sous le nom d'Zsaria qu’on les désigne. C’est avec raison que QueLET a désigné sous le nom de Stitbum Kervillei le parasite de Leria cœæsia, bien que ce parasite se rencontre plus souvent sous la forme Zsaria que sous la forme Séilbum. C'est avec raison encore que BoupiEer a appelé Torrubiella aranicida le curieux parasite des araignées dont il a rencontré également la forme /saria (1. cuneispora).

Dans un cas seulement il peut être préférable de retenir comme nom générique d’un champignon, celui de la forme simple ; c’est lorsque la forme agrégée n'apparaît qu’accidentellement et en quelque sorte d’une façon tératologique.

Tels sont les états Coremium de certains Penicillium et de l'Z. destructor.

Ainsi en choisissant le nom d’/saria pour désigner le parasite du hanneton, j'ai voulu simplement indiquer que ce champignon pouvait atteindre au moins le stade B, celui où les hyphes sont agrégés. LÉVEILLÉ a défini en effet les Zsaria par ces mots: Receptaculum compositum, solidum, capitulatum vel elongatum.

M. DeLacroix objecte que la dénomination d’Jsaria s'applique plus particulièrement à des formes dont la fructification aérienne prend l'apparence d’une clavule plus ou moins dressée.

Cela est parfaitement exact, mais le fait d’avoir des hyphasmates souterrains ne me paraît pas devoir entraîner la séparation d'Isaria densa d'avec les autres Zsaria, pas plus que lexistence d’un rhizome au lieu d’une tige aérienne ne justifierait l'établissement d'un groupe spécial dans bien des groupes de phanérogames.

BRESADOLA croit que la forme de génération des conidies {prope apicem ramulorum varie congregatis) éloigne notre cryptogame du genre /saria chez lequel les conidies naissent isolément.

A cela je répondrai qu'il n’en est pas toujours ainsi, et que les conidies ne naissent pas isolément chez la forme 7/saria du Cordyceps maililaris étudiée par DE Bary. Les cryptogamistes emploient aussi sans hésitation le nom d'Zsaria arachnophila Dirmar bien que cette Zsaria soit un véritable Slerigmalocystlis comme le remarque très justement M. BoupIER.

Mais si l’on veut donner à la disposition des spores une impor- tance plus grande que je ne l’ai fait, il faut créer pour l’/saria densa un nom générique nouveau comprenant des formes à hyphas-

un

mates souterrains ou aériens représentant des sortes de Botrylis agrégés. On ne pourra en aucun cas assimiler ces formes composées à de véritables Botrytlis simples.

Je laisse le plaisir de créer ce vocable à ceux qui passent leur existence à nommer des hyphomycètes nouveaux et à peine décrils quand leur passion du méhi ne les pousse pas à débaptiser pour les rebaptiser ensuite des formes depuis longtemps connues.

Il m'est impossible d’ailleurs d'admettre, avec M. DELACRoIx, que la production d'une forme à mycelium agrégé ne reconnait d'autre cause qu’une adaptation à la vie souterraine ; les diverses formes conidiales agrégées que nous connaissons chez les Hypocréacés sont au contraire les manifestations épigées de ces cryptogames. Si les cultures d’/saria densa faites dans un milieu aérien sur des insectes ou sur des substratum artificiels ne nous donnent que l’état simple (Botrytis) du champignon, cela ne prouve rien en faveur de l'opinion de M. DeLacroix. J'ai réussi à obtenir de fort belles masses agrégées claviformes et colorées en jaune orangé sur les cultures artificielles d’une Zsaria dont la forme conidiale simple d'un blanc pur ressemble beaucoup à celle d’Z. densa (1). L'on sait aussi que DE BARY a réussi à obtenir la forme Jsaria du Bolhrylis bassiana en culti- vant sur la chenille du Gastropacha rubi ce champignon dont on n’observe jamais sur le ver à soie que la forme gazonnante à hyphes simples. |

Les conditions qui font que dans nos cultures expérimentales telle ou telle forme d’un champignon se produit à l'exclusion des autres,

(1) Cet Isaria que je cultive depuis plusieurs mois peut être identifié, je crois, à l'/saria farinosa de FRIES et de Bac (/saria crassa PERSOON). Tandis que les cultures d'Isaria densa LiNk ne présentent jamais, quel que soit le milieu, que la forme gazon- nante (Botrylis tenella de certains auteurs), les cultures d’Jsaria farinosa sur pomme de terre et sur navet donnent au bout d’une quinzaine de jours des formes agrégées, dont les principales correspondent à 1. crassa PERSOON (crassa, stipite glabro, dilute flaves- cente, clava indivisa), à I. velutipes LiNK (velutipes, stipite floccoso, clava integra), et à I. truncata PERS. (truncata, clava apice indiviso dein ramuloso).

Les cultures sur gélatine peptonisée ne donnent qu’une forme gazonnante. La gélatine prend une teinte jaune-citron. Je partage l'opinion de BAIL et je considère ces formes primitives d’Isaria farinosa à conidies toutes sphériques comme bien distinctes de l'état primordial de Cordyceps militaris , désigné également par certains cryptogamistes sous le nom d’/saria farinosa.

(GrARD. Sur quelques Isariées entomophytes. Comptes rendus des séances de la Société de Biologie, 21 mai 1892).

= DO

sont beaucoup trop nombreuses et pour la plupart encore trop mal connues pour que l’on puisse attribuer à l’absence d’un seul agent (la lumière), la production des hyphasmates souterrains du parasite de ver blanc.

Nous ne sommes pas mieux renseignés d’ailleurs sur les circons- tances qui déterminent l'apparition des périthèces , c’est-à-dire de l'appareil fructifère ascospore chez les Isariées entomophytes. Cependant nous possédons à cet égard une curieuse remarque de KARSTEN qui semblerait montrer l'influence prépondérante du cli- mat sur la production des périthèces. L'état conidiophore de C'or-- dyceps malitaris est plus abondant dans le midi de la France que la forme thécigère : c'est, paraît-il, l'inverse dans les contrées du nord et KARSTEN (Mycol. Finland), dit n'avoir jamais rencontré l’Zsaria dans la Finlande. La forme ascosporée est de plus beaucoup plus réduite comme taille sur les points assez rares de ces contrées où on l'observe.

En réalité le nom à donner à la première forme de l’Zsaria densa pourrait être aussi bien Sporotrichum densuin que Botrytis densa. Le nom de Botrylis réunit une série de formes absolument hétéro- gènes qui seront forcément un jour séparées les unes des autres et probablement placées dans des groupes très éloignés. Déjà bon nombre d'entre elles ont été rangées à juste titre parmi les Phycomycètes du genre Peronospora. Les espèces entomophytes constituent un autre ensemble naturel, peut-être même plusieurs, dont la position ne sera exactement fixée que quand on connaîtra les états ascosporés.

BRESADOLA nous écrit à propos de l’Zsaria densa : « Le mode de génération des conidies pr'ope apicem ramulorum varie congre- gas l'éloigne du genre 1saria chez lequel les conidies naissent isolément ». Mais nous verrons que dans le parasite du hanneton, comme d’ailleurs dans le Botrylis bassiana, les conidies naissent aussi isolément d'une façon acrogène et c’est seulement posté- rieurement, par un processus assez curieux à observer, qu’elles prennent l'apparence de glomérules. (voir ci-dessous p.61).

SACCARDO distingue les Botrytis des Sporotrichum par les deux caractères suivants : chez les Botryhs les hyphes fructifères sont dressées et les conidies naissent par groupes; chez les Sporotrichum

Lg

les hyphes sont couchées, procombantes et les conidies naissent subsolitaires.

Nous venons de dire et nous démontrons ci-après (p. 61) que le caractère différentiel tiré de la naissance des conidies n’a aucune valeur. Nous ne pouvons en attribuer non plus aucune à la direc- tion des hyphes qui, à l’état jeune, sont dressées également chez l’Zsaria densa, la position couchée s’accentuant de plus en plus avec l’âge du champignon.

D'ailleurs une autre espèce, le Sporotrichum globuliferum SPEGAZZINI, qui vit aussi sur les insectes et que nous avons cultivée (1), présente absolument tous les caractères génériques du parasite du hanneton. Si pour l'établissement de divisions naturelles parmi les formes simples de Mucédinées, on attache une impor- portance prépondérante , non pas aux caractères végétatifs des hyphes, mais au mode de naissance et à l’organisation de l’appareii fructifère, on sera conduit à séparer des autres dans le capharnaum du genre Botrytis, un certain nombre d'espèces présentant des conidies à développement acrogène situées à maturité sur des rachis en zigzag rétractés en glomérules. Cet ensemble pour lequel se pourra garder soit le nom ancien de Sporotrichum en en préci- sant le sens, soit créer une désignation nouvelle, comprendra les Sporotrichum densum Link, bassianuin (BALS), globuliferuin SPEG. et sans doute un certain nombre d’autres.

Les états agrégés de ces formes simples pourront être appelés Isaria, mais le mot Zsaria ne désigne pas un mode particulier de fructification. En d’autres termes, on pourra dire qu'il existe des Isaria de Sporotrichum comme il existe des Zsaria de Verticil- lium, (la forme Isarienne de Cordyceps mälitaris par exemple, des Zsaria de Sterigmatocystes W'Isaria arachnophila Dirim., par exemple), des Zsaria de Spicaria (\'Isaria farinosa), etc., etc.

En résumé nous proposerons pour le champignon du ver blanc la synonymie suivante :

(1) Grarp. Sur quelques Isariées entomophytes. C. R. des séances de la Société de Biologie, 21 mai 1892.

— 4h —

Isaria densa (LINK) FRIES.

1809. Sporotrichum densum H.F. Lx, Observationes in ordines, etc., p. 13. 1517. Sporotrichum densum Link G. G. Nxes von ESENBECKk, Das System der Pilze und Schwämme, p. 49, Taf. III, fig. 45, C. 1820. Sporotrichum densum H. F. Link, Ueber die Gattung Sporotrichum (Jahrbüch d. Gewæchskunde, T. I, p. 72). 1832. Racodium entomogenum Person, Mycologia Europæa, I, p. 72. (L'état immature sans spores).

1822. Sporotrichum densum Persoow, Mycologia Europæa, I, p. 75.

1832. Isaria densa Fries, Syst. mycol., II, p. 419. (non Bodrytis densa, FR.)

1867. Byssus sp. J. Reiser, Mémoire sur les dommages causés à l'agriculture par le hanneton et sa larve ; mesures à prendre pour la destruc- tion de cet insecte, C. R. de l’Acad. d. Sc., 30 déc.

1869. Botrytis Bassiana De BaRY, Zur Kentniss Insektentodtender Pilze, Botan.

Zeitung, n° 37, p. 603.

1869. Isaria sp. Ban, Botanische Zeitung, n° 42, p. 711.

1869. Isaria sp. Baiz, Ueber Pilzepizootien der Forstverhecrenden Raupen, Danzig, p. 6.

1884. Botrytis bassiana var. tenella Saccarpo, Fungi italici.

1836. Botrytis bassiana var. tenella Saccarpo , Sylloge fungorum, Hyphomy-

cetes.

1886. Sporotrichum densum Lin, Saccarpo, Sylloge fungorum,Hyphomycetes.

1891. Isaria sp. A. Grarp, Sur un /saria parasite du Ver blanc (Soc. de Biologie, 11 avril.

1891. Botrytis tenella PriLieux et DELacroix, Le champignon parasite de la

larve du hanneton. C. R. de l'Acad., 11 mai. 1891. Isaria densa Link , Grarp, Nouvelles recherches, etc. C. R. de la Soc. de Biologie, 18 juillet.

Habilal. — Nous avons indiqué ci-dessus les divers habitats euro- péens de l'Zsaria densa. Saccarpo le signale aussi en Australie sous le nom de Sporotrichum densum. D'après R. THAxXTER, le cryptogame existerait aussi en Amérique sur des Hyménoptères et des Lépidoptères d'espèces indéterininées et sur Lachnoslerna fusca FRôHL (1).

(4) W.-G. FarLow and A. B. SEyMOUR. A provisional Host-index of the fungi of the United States, 1891, p. 180-181. Le Zachnosterna fusca FRÔHL est une espèce collective dont les sous-espèces, L. arcuata, L. dubia, L. hirticula etc., ont des larves difficiles à distinguer entre elles et désignées en Amérique sous le nom commun de White Grubs.

INT ES

Comme conclusion de cette longue discussion rendue nécessaire pour dissiper les confusions introduites, comme à plaisir, dans ce sujet difficile, par l'ignorance ou la mauvaise foi de certains natura- listes, nous croyons pouvoir dire : le champignon qui attaque le plus généralement le hanneton dans une vaste étendue de l'habitat de ce coléoptère est un Ascomycète (peut-être une Hypocréacée) dont nous connaissons seulement, jusqu'à présent, les états conidiophores, soit sous la forme simple botrytioïde, soit sous une forme agrégée se rapprochant beaucoup des /saria. Ce champignon doit provisoi- rement porter le nom d’Zsaria densa Link en vertu des lois qui régissent la nomenclature des êtres organisés.

VI. AUTRES CHAMPIGNONS PARASITES DES HANNETONS.

Bien que M. E. BLancuaRpD ait dit du Welolontha vulgaris qu’on ne lui connaît pas de parasites, il nous est facile de citer, en dehors de l’Zsaria densa et sans rappeler les parasites animaux dont nous avons parlé ci-dessus, un certain nombre de eryptogames qui infes- tent plus ou moins fréquemment ce coléoptère ou d’autres espèces appartenant à des genres de Scarabeides excessivement voisins.

Isaria bassiana (Bars). — Nous avons vu que cette espèce, très voisine de l’Zsaria densa, et se présentant comme ce dernier le plus souvent sous la forme conidienne simple, avait été signalée par DE Bary comme produisant des épidémies sur le ver blanc aux environs de Halle-sur-Saal. Nous avons indiqué ci-dessus les raisons pour lesquelles nous supposons que, dans cette observation, il s’agit plutôt de l’Zsaria densa.M. DELACRoOIx, qui n'est pas éloi- gné de partager notre opinion sur ce point (19, p. 8), croit, au con- traire, sans justifier cette affirmation, que les anciens auteurs Link, Ness, elc., et parmi les observateurs modernes M. BouDIER , n'ont eu sous les yeux que des Melolontha infestés par le B. bassiana.

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Lui-même aurait reçu de M. GRAZIANI, préparateur à l'École de pharmacie, un hanneton (à l’état parfait) envahi par un cryptogame qui ne serait autre que le B. bassiana. M. Deracroix appuie cette détermination sur la forme des spores, mais nous avons vu combien ce caractère peut être difficile à apprécier dans certains cas et l'im- possibilité qu’il y a de s’en servir pour distinguer spécifiquement B. bassiana et B. densa ou tenella. Il en est de même, comme nous le verrons plus loin, pour le caractère tiré de la coloration du substratum.

Cordyceps militaris Lin. — Cette belle espèce a été signalée comme parasite sur le hanneton à l’état adulte par ROUMEGUERE (1) (département de l’Aude) et par BriaRD au bois de Bailly (Aube) (2). Mais, dans ces deux cas, il s’agit d'exemplaires uniques qui n'ont pas été étudiés de près et l’on peut se demander s’il s’agit bien du Cordyceps mililaris et si la forme thécigère observée ne serait pas l'état ascophore encore inconnu de l’Zsaria densa; l'habitat ordinaire de C. malilaris est, en effet, les chenilles de Bombyciens du genre Gastropacha

Cordyceps entomorrhiza Dicks. — M. Bouprer m'écrit qu'il a trouvé à Presles (Seine-et-Oise) le C. entomorrhiza sur une larve de hanneton. Il avait eu l’idée d’infester des vers blancs avec les spores de ce Cordyceps. Malheureusement, cette expérience, dont le résultat eût êté si important à connaître, a été brutalement inter- rompue par la maladresse d'un jardinier. L’observation de M. BoupiER est d'autant plus intéressante que le territoire de Presles est une des localités où les vers blancs momifiés par l’Zsaria densa sont exces- sivement abondants. Cette circonstance nous porte à penser que la Sphériacée recueillie par M. Boupier est peut-être l’état parfait de notre Zsar1a. Et, comme d’autre partle Cordyceps entomorrhiza se rencontre ordinairement surles Carabiques il est permis de se poser cette question : Le Cordyceps de Presles ne serait-il pas une forme

(1) RoumEGuËRE. Les sphériacées entomogènes ( Revue mycologique, T. 6 , 1884 p. 150, note 1).

(2) Briarp. Florule cryptogamique de l'Aube, 1888, p. 339.

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globuleuse de l’espèce hypothétique des hannetons, parallèle à la varièté sphærocephala Kze et Scum. du C. mililaris et par suite facile à confondre avec le C. entomorrhiza ?

Je dois dire cependant que le C. entomorrhiza à été signalé aussi par ROUMEGUERE et FoURCADE sur le petit hanneton d'été (Rhizo- trogus solstilialis FaB.) à Super-Bagnères (1).

Cordyceps melolonthæ TuL.— Dès 1769, FouGeroux pE Box- DAROY a signalé et décrit une Sphériacée parasite de la larve d’un hanneton de la Pensylvanie (Amérique du Nord). Ce champignon fut revu par Cisr (1824) et nommé plus tard par TuLASNE Cordyceps melolonthae. Il à été réétudié depuis par de nombreux naturalis- tes : BurRILL, KIRTLAND , MiTcHiILL, WALSH , ZABRISKIE, etc. En 1875, Riey l’a considéré comme nouveau et l'a rebaptisé Torrubia elongata (2. C'est par erreur que KRassiLsrscxx et quelques auteurs modernes ont cité cette espèce comme parasite de Melolontha vulgaris FaB. (3). C'est par erreur également que SOROKINE lui attribue pour substratum le Melolontha (Polyphylla) fullo (4). Ni l’un ni l’autre de ces coléoptères ne se rencontre en Amérique. Le C. melolonthae infeste, en réalité, les diverses espèces de hanretons du genre Lachnosterna (Rhizotrogides) et en parti- culier le Zachnoslterna fusca dont les larves sont connues aux États-Unis sous le nom de vers blancs (hate grub). D'après Gray il vivrait aussi sur la larve d’Ancylonicha puncticollis.

Peut-être faudra-t-il rapprocher le C. melolonthae du C.Raveneliü Berk. et CURT., parasite des larves d’Ancylonycha (Rhizotrogus) dans la Caroline du Sud (RAvENEL), le Texas (C. Wricxr) et l’Ala- qama (HAGEN..

Il existe une regrettable confusion entre ces Cordyceps parasites des Lamellicornes et quelques autres espèces parasites des cigales (C. Miquelii Tuz., C. sobohfera Hizz, C. cæspitosa TuL.). SOROKINE

(1) ROUMEGUÈRE, L. cil., p. 151.

(2) D’après THAXTER (Host-index, p. 181) T. elongata RiLey serait plutôt syno- nyme d’une espèce voisine C. Ravenelii BERK et CURT.

(3) KRassiLsrscxiR. De insectorum morbis, ete. (en russe), Société des naturalistes d'Odessa, 1886, p. 124.

(4) SoRokINE. Champignons parasites, ete. (en russe), T. II, 1883, p. 388.

CORP HE

a même proposé de réunir ces diverses espèces au C. melolonthae sous le nom de Cordyceps sobolifera Hair. (1. c., p.338). Mais, d'après nos recherches personnelles sur certaines de ces formes, cette manière de voir ne peut être acceptée complètement (1).

Quant au Cordyceps Barnesii Taw.trouvé sur des larves de Mélo- lonthides à Ceylan (BERKELEY) et à Paradeniya (BEccARI) il est moins bien connu que les formes précédentes, mais il paraît constituer cependant une espèce distincte.

Isaria destructor METSCHN. — Ce champignon, dont on ne connaît pas encore la forme ascophore, a êté trouvé sur l’Arsoplia austriaca HERBsT (hanneton des blés) dans la Russie méridionale par E. METSCHNIKOFF, CIENKOWSKY, STEPANOFF, PORCHINSKY, VÉpIaALME. etc. Il infeste les œufs, la larve, la pupe et l'insecte parfait. On l’a trouvé aussi dans la même région sur de nombreux insectes de groupes différents (Cleonus de la betterave, etc.).

Les succès obtenus en Russie par la culture de ce champignon et son emploi contre les insectes nuisibles sont de nature à encourager ‘les tentatives qu’on pourra faire pour l'introduire en France.

GROGNOT (2) a signalé l’Zsaria eleutheratorum Nes sur Luca- nus cervus, mais comme cette /Zsaria est généralement parasite des Carabiques, on doit accueillir avec réserve cette détermination.

Lycogala fragilis. HozM. —- Il est très difficile de décider ce que peut être le champignon décrit sous ce nom par Horm (Acta Hafn, 1781, p. 258, fig. 5). Ce cryptogame a été trouvé sur un cadavre de Melolontha vulgaris brisé et en partie décomposé. Il envahissait les côtés du corps et les pattes, formait de petites taches arrondies. Ce n’est certainement pas un Zycogala. Coke, pense que ce pourrait être un Zabowlbenia où même ZLeocarpus

(1) Ce n’est pas le lieu de discuter ici cette question difficile : nous tenons cependant à remercier dès aujourd'hui notre collègue A. THÉRY, de la Société entomologique de France, qui a bien voulu mettre à notre disposition des types exotiques fort rares de Sphériacées entomophytes.

(2) Catalogue des cryptogames de Saône-et-Loire, 1863.

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vernicosus. La première de ces suppositions me paraît tout à fait invraisemblable.

Enfin Leipy, dans un travail que je n'ai pu consulter, indique, dès 1851, l'existence d'un champignon parasite des larves des Lamelli- cornes (1).

Comme on le voit, tous ces champignons sont loin d’être connus sous leurs divers états et l’énumération précédente juslifiera, je pense, les réserves que j'ai faites relativement à la détermination spécifique définitive du parasite du ver blanc étudié dans ce travail.

Bactériacées. — KRASSILSTSCHIK a récemment découvert en Bessarabie deux bactéries parasites du ver blanc et des larves d’autres Lamellicornes nuisibles (Anisoplia, Rhizotrogus solsti- lialis, Cétoines) (2).

La première (Bacillus septicus insectorum Krass.) vit dans le sang de la larve vivante et finit par amener la mort de l'insecte. Le cadavre prend une teinte rouge sombre et un aspect peu ferme rap- pelant celui des vers à soie morts de la facherie. Le bacille est cependant différent de celui de la flacherie. Dans un tube de gélatine à culture, le bacille de la fHlacherie se développe le long de la piqûre en un fil ténu avec de fines irradiations. Il n’y a pas liquéfaction de la gélatine qui finit par être couverte par le bacille dans toute sa surface. Le nouveau microbe, au contraire, liquéfie la gélatine et il forme un creux en entonnoir à la partie supérieure de la piqûre. Au-dessous se trouve un canal étroit rempli de gélatine liquéfiée avec spores. Le liquide noircit et pue. L'étude des larves montre que le bacille se développe dans le sang seulement. Il tue l'insecte deux ou trois fois plus vite que la muscardine verte (/Zsaria des- tructor). En augmentant sa virulence le tant pour cent de mortalité augmente. Le microbe ne s'inocule pas au seul contact, il faut qu'il y ait érosion de la peau de l'insecte.

Le second bacille, Bacillus tracheilis sive graphilosis Krass. (3),

(1) Leipy. Proc. Acad. nat. sci. Philadelphia, 1851, v. 5, p. 235.

(2) KrassiLsrscHiR (Ki voprossu obi oulouchenié sposo boviboribi ci vrednimi nasikonimi). Contribution à la question de l'amélioration des moyens de lutte contre les insectes nuisibles (Gazette agricole, n° 22-27, 1892). Je dois l'analyse de ce travail, publié en russe, à l’obligeance de Mme P. BonNNIER, à qui j'adresse ici tous mes remerciements.

(3) Le latin de KRASSILSTSCHIK a toujours quelque chose d’original : il faut lire sans doute graphitosus et tracheïtus ? ?

EpreE

a une action différente et plus prompte. Les mouvements de la larve se ralentissent, les pattes deviennent rouge sombre ou pourpre. Autour des stigmates, la chitine se colore en une teinte rappelant le graphite poli ; le reste garde jusqu’à la mort la couleur naturelle. Le bacille remplit le système circulatoire jusqu'aux capillaires, mais disparaît du sang avant la mort, envahissant les corps graisseux et les canaux de MazpiGxi. Près des stigmates se forment des masses amorphes noires remplissant les trachées d’une sorte de boue, d’où la coloration indiquée. Après la mort, la larve prend une teinte gris d'acier foncé et devient flasque. À son maximum de virulence, ce microbe tue, en deux ou trois jours et souvent même plus vite, les plus grosses larves des Hannetons, Rhizotrogus, Cétoines, ete. Avec ce virus exalté, les larves égratignées témoignent, dès l’inoculation, des souffrances visibles et sont vouées à une mort certaine. Au point de vue pratique, ce bacille est trois fois plus intéressant que l’autre. KRaAssILSTScHIK a fait des séries d’inoculation en opérant sur des séries de six larves à la fois : la première larve morte servait à ino- culer les six larves du lot suivant. On augmente ainsi la virulence des microbes ; en désignant par À le taux pour cent d'insectes qui meurent; par B la quantité d'heures qui s’écoulent entre l’infection et la mort, le coefficient de nocivité C sera proportionnel à A et

inversement proportionnel à B (c I +).

Quatre moments ont une influence sur C :

1° L'état biologique de l’insecte ; pendant la mue et la métamor- phose, le coefficient de nocivité diminue sensiblement :

20 Le moment où le virus a été pris sur l’insecte infesté ; avant la mort le virus est faible, une demi-heure avant la mort il devient plus actif. Le maximum de virulence est atteint trois heures et demie après la mort: plus tard ji y a diminution ;

3 Le nombre de passages du virus : C augmente avec le nombre d'inoculations successives. Après trente passages, en prenant toujours le premier insecte mort de chaque série de six, on réussit à tripler le coefficient ;

4 L'âge de l'insecte; les larves jeunes sont plus sensibles que les adultes. Les larves des diverses espèces de Lamellicornes réagissent

PETER

aussi différemment. On peut augmenter la virulence en faisant passer d’abord le bacille par un iusecte plus résistant.

La virulence du bacille se conserve pendant un an au moins. Les larves vaccinées par un virus faible sont tuées cependant par le virus exalté. Le mélange des deux bactéries produit une maladie à caractères mixtes. On les trouve d’ailleurs constamment mélangés dans la nature ; parfois cependant, mais très rarement le B. graphi- tosus se rencontre à l’état pur.

Ces expériences de KRASSILSTSCHIK sont certainement très inté- ressantes, et cependant je n'ose espérer que l'on puisse tirer parti de ces découvertes au point de vue pratique avant longtemps encore.

Il faut remarquer d’abord que toutes les expériences de KRas- SILSTSCHIK ont été faites par inoculation et non par infestation au contact. Or, bien que les blessures soient certainement fréquentes chez des larves à vie souterraine dont le corps mou se heurte à chaque instant contre des objets étrangers et est exposé aux morsures d’une foule d'animaux carnassiers, il n'en est pas moins évident que l’on doit donner la préférence dans les essais de ce genre aux parasites qui peuvent se frayer un chemin même à travers des téguments sains et à ce point de vue les Zsaria l'emportent sur les Bactéries étudiées par KRASSILSTSCHIK.

En outre, on ne peut attendre des cultivateurs qu'ils procèdent eux-mêmes à toutes les opérations préliminaires nécessaires pour amener le microbe au degré de virulence qu’il doit avoir si l’on veut obtenir un bon résultat pratique. L'emploi des bactéries exigerait donc préalablement l’organisation d'un service spécial organisé par des hommes déjà au courant des questions microbiologiques. Certes, je considère comme une nécessité qui s'imposera tôt ou tard, la la création d’un pareil service, mais, je le crains, nous sommes encore loin du jour où les divers gouvernements des nations civilisées parta- geront nos convictions à cet égard.

Que si quelque biologiste voulait cependant s'engager dans la voie ouverte par KRASSILSTSCHICK, je puis lui donner l'assurance que nous possédons en France au moins l'un des deux bacilles décrits par le naturaliste russe. Au mois de mai 1891 un très sagace observateur dont nous regrettons la mort récente, M. Monarn, pharmacien à Guise (Aisne), nous envoyait des vers blancs recueillis aux environs de cette localité et qui présentaient exactement les

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symptômes de l'infestation par le Bacillus graphitosus. Le nom donné à ce microbe par KRassiLsTscxiIK est admirablement choisi. Il semble en effet que les larves examinées au moment de la mort ou quelques heures après aient été frottées à la mine de plomb. Malheu- reusement la plupart de ces larves étaient mortes et envahies par les bactéries ordinaires de la putréfaction au moment où nous les avons reçues et il nous a été impossible d'obtenir des cultures pures du bacille insecticide.

Nous devons dire aussi qu'antérieurement aux recherches de KRASSILSTSCHIK des tentatives d'emploi des Bactéries insecticides contre divers insectes nuisibles ont été faites par S. A. Forges (1) et par Hormanx (2) et qu'il y aurait lieu de tenir grand compte des résultats acquis par ces deux éminents biologistes.

VIT. CULTURES ARTIFICIELLES.

Contrairement à ce qui a lieu pour les Entomophthorées, les cultures d'Isariées réussissent sans difficulté sur les milieux nutritifs artificiels les plus divers. L’Zsaria densa, en particulier, se cultive très facilement sur gélatine ou sur agar au bouillon de veau ou au bouillon de cheval, sur le moût de bière, la solution de crottin de cheval, etc. La pomme de terre, le navet, la carotte, la viande stérilisée constituent aussi d'excellents substratums. Les cultures peuvent être faites sur plaque ou dans des tubes ordinaires stéri- lisés: mais il est préférable d'employer les tubes Roux avec réservoir d’eau à la partie inférieure. A défaut de ces tubes, on pourra placer les cultures en chambre humide pour activer la végé- tation et empêcher le desséchement. La température la plus favo- rable à la production des spores est de 15 à 20 degrés.

On peut ajouter au substratum un peu de sucre ou de glycérine comme l'ont conseillè MM. PRriLLIEUx et DELACROIX, ou une solution étendue d'un phosphate soluble.

(1) S.-A. Forges. Studies on the contagious diseases of Insects, ( Bulletin of the Illinois state laboratory of natural history, vol. II, 1886).

(2) Hormanx. Die Schlaffsucht / Flacherie) der Nonne / Liparis monacha) nebst einem Anhang : Vortrag über Insektentôdtende Pilze. Frankfurt-a.-M., 1891.

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En tous cas il est indispensable que le milieu de culture ait une réaction acide. On empêche ainsi le développement des bactéries, et d’autre part les acides organiques fournissent un aliment utile aux Isariées. Enfin il est utile de placer les cultures à l'obscurité de façon à se rapprocher des conditions naturelles dans lesquelles végète le cryptogame.

Étude macroscopique des cultures en plaques et en tubes. — Une culture sur plaque ensemencée par piqûre et exa- minée à la loupe présente au bout de six à huit jours l’aspect repré- senté PI. 11, fig. 1. Au centre un petit monticule d'un blanc pur d'où partent en rayonnant de nombreux filaments rampant à la surface du substratum. Celui-ci (agar et surtout gélatine peptone) est vivement coloré au-dessous et au pourtour de la culture par une teinte d’un rouge plus ou moins vif suivant la composition du milieu nourricier et aussi, comme nous le verrons, suivant la provenance des spores ensemencées.

Les figures 2 et 3 (PI. n1), peintes d’après nature, représentent en grandeur naturelle deux cultures âgées de douze à quinze jours et faites l’une sur gélatine fortement peptonisée (fig. 2), l’autre sur pomme de terre (fig. 3). On voit que la coloration en rouge très intense sur la gélatine est seulement violacée sur la pomme de terre.

Ce phénomène de coloration n’est pas spécial à l’/Zsaria densa. On le retrouve avec plus ou moins d'intensité sur les cultures d’autres Isariées et notamment sur les cultures de la muscardine du ver à soie (Botrylis bassiana Bars). ScxuTz et MEGNIN ont signalé également la couleur rouge groseille des cultures du champignon qui cause la teigne de la crête des poules (Æpidermophylon gallinae Mein). Or, les recherches récentes de SaBourauD tendent à démontrer que cette teigne et celles qui causent diverses affections trichophytiques chez l’homme, le cheval, le veau, le chien, le cobaye, sont dues à des cryptozames de la famille des Isariées, plus ou moins voisins de celui de la muscardine (1).

La substance colorante des cultures est soluble dans l'eau à laquelle elle communique une teinte lilas (cultures sur pomme de terre) ou groseille (cultures sur gélatine).

(1) Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 26 décembre 1892. /=S

eu —

Grâce au concours de M. ABRAHAM, agrégé-préparateur de physique à l'École normale supérieure, j'ai pu faire un examen physique sommaire de cette matière colorante.

La lumière transmise par la gélatine colorée examinée au spec- troscope a donné :

1° A l’état pur, sur un centimètre d'épaisseur, un spectre continu dans la partie À à C est très vive, le reste très pâle : pas de bandes ni de raies ;

2 Dans un tube de 42 centimètres. contenant environ 1 centi- mètre cube et demi de gélatine colorée étendue d’eau distillée: un spectre réduit à la portion À C du spectre solaire et d’un rouge pur sans bandes ni raies.

La coloration s’atténue sur les vieilles cultures exposées à la lumière en une teinte d'un mauve sale.

Toutes choses égales d’ailleurs, après un certain nombre de générations (5 à 7) sur gélatine ou sur pomme de terre, la coloration des cultures diminue et même finit par disparaître et nous verrons qu'à cette disparition correspond une diminution considérable de la virulence du champignon {1}.

Cette constatation a donc une grande importance pratique puis- qu’elle nous permet de mesurer en quelque sorte, par une expérience très simple , l'efficacité probable des spores. Elle a aussi un intérêt théorique considérable. Elle nous montre, en effet, qu'on ne peut tenir nul compte du caractère différentiel tiré de la couleur pour distinguer les S. densa et S. bassiana. Les deux champignons peuvent, en effet, suivant les circonstances, donner des cultures soit colorées , soit incolores.

Souvent les cultures sur gélatine examinées par la face inférieure présentent une surface ravinée, mais je crois que cet aspect est dû surtout à des bactéries introduites accidentellement et qui liquéfient légèrement la gélatine, sans toutefois empêcher le développement de l’Zsaria.

Celui-ci marche avec une grande rapidité et bientôt toute la surface du substratum est recouverte d'un épais velours blanc

(1) Par ce mot de virulence, j'entends, dans le cas actuel, la propriété que possède le cryptogame d’infester plus ou moins facilement les êtres vivants. La virulence se perd donc au moment où le champignon cesse d’être à la fois parasite et saprophyte pour devenir uniquement saprophyte,

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identique à celui que nous avons observé sur les momies placées en hambre humide.

Jamais nous n'avons pu obtenir dans les cultures la forme agrégée (forme Zsaria) que nous avons décrite et figurée sur les momies placées dans certaines conditions. Nous avons, dans ce but, varié de bien des façons les milieux de culture, mais malgré tous nos efforts, le champignon ne nous a jamais donné sur les milieux artificiels que la forme simple Botrytis ou Sporotrichum.

Ce résultat négatif est d'autant plus surprenant que la forme agrégée s'obtient très facilement dans les cultures d’une Isariée entomophyte voisine d’Zsaria densa et sans doute identique à l'Zsaria farinosa de Friss et de Baiz (/saria crassa PERSON) (1). Les cultures de cette Isariée sur pomme de terre et sur navet donnent au bout de deux ou trois semaines de fort belles formes agrégées, aux clavules teintées parfois d’une nuance fauve et dont les principales variétés correspondent à Z. crassa PERSOON (crassa, shipite glabro, dilute flavescente, clavä indivisä) à I. velutina Link (velutipes, slipite floccoso, clava integra) et à I. truncala PERsooN ({runcala, clavä apice indiviso, dein ramuloso) (2).

Un pareil exemple prouve combien il convient d'être circonspect dans les déductions que l’on peut tirer de la présence ou de l’absence d’une forme déterminée dans les cultures de laboratoire.

De cette prudence vulgaire M. DELACRoIx a manqué complètement, lorsqu'il dit : « La production d’une forme à mycelium agrégé ne reconnait pas d'autre cause qu'une adaplation à la vie soulter- raine. Effectivement lorsque le Botrylis végète à la lumière, soit qu'on se dispense d'enterrer le ver blanc infecté et qu’on le place sous cloche sur la terre humide, soit qu’on cultive le champignon

(1) Cette Isariée présente des chapelets de conidies {outes sphériques ; elle diffère donc de l’état primordial de Cordyceps militaris désigné également par certains crypto- gamistes (TULASNE, etc.) sous le nom d’/saria farinosa.

(2) Ces cultures d’J. farinosa, bien que parfaitement identiques entre elles, prove- naient de deux sources très différentes : les unes venaient de larves de Tenthrèdes (Lyda hypotrophica, recueillies à Kberswald (Brandebourg), par le D' ECKSTEIN, et qui m'ont été envoyées par le D' HorMANN, de Ratisbonne ; les autres ont été ensemencées avec des spores prises sur les larves de Bibio marci, recueillies à Presles (Seine-et-Oise), où ces larves étaient tuées en grand nombre par l’{saria. Dans un cas comme dans l’autre, le champignon à l’état naturel végétait sous la forme simple gazonnante. Les cultures sur gélatine peptone ne m'ont aussi donné que cette forme simple. La gélatine prend une teinte jaune-citron. Une /saria très voisine, sinon identique, m'a été envoyée par M. L. CARPENTIER, d'Amiens : elle infestait une Psyche (voir PI. IT, fig. 4)

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sur un hanneton ou tout autre insecte dans un milieu aérien ou bien et toujours à la lumière sur un milieu de culture stérilisé, dans ces conditions on observe toujours une forme à filaments isolés, un Botrytis bien caractérisé. Que si dans un des trois cas que je viens d'énumérer on soustrait à la lumière, en l’enfouissant dans le sol, cette forme Bohr-ytlis, on ne tarde pas à voir apparaître la forme agrègée » (19, p. 9).

Ainsi la même cause (la lumière) qui empêcherait la production des hyphasmates et de la forme agrégée chez Z. densa favoriserait la production de cette forme chez J. farinosa! J'ai constaté, en effet, que l’Z. farinosa se développe beaucoup mieux et donne surtout ses clavules isariennes quand on la cultive à la lumière. Mais il y a plus : on peut démontrer que la nature du sol exerce une action prépondérante sur la production de la forme agrégée chez /saria densa. Car, même à l'obscurité, s2 elle n'est pas enfouie dans le sol, cette espèce ne donne jamais d'hyphasmates et, même enfouie dans le sol, elle n’en produit pas davantage si le sol est sablon- neux.

Suivant la composition du substratum, le degré d'humidité, la température, etc., les spores de l’Zsaria densa apparaissent plus ou moins rapidement et en plus ou moins grande quantité. Au bout d'un certain temps, lorsque le milieu est épuisé, même dans une atmosphère saturée de vapeur d’eau, les hyphes fructifères se fanent et s’affaissent, les spores forment alors une couche pulvérulente d'un blanc qui cesse d’être pur pour prendre une teinte jaunâtre. A l'aspect neigeux, cotonneux du champignon succède un aspect mat et opaque.

Les spores gardent longtemps leur puissance germinative (con- trairement encore à ce qui a lieu pour les conidies des Entomoph- thorées). Une vieille culture datant du mois d’octobre 1890 m'a servi le 27 mars 1891 à l’'ensemencement des tubes qui ont donné des touffes très vigoureuses d’Zsaria. J'ai même pu obtenir des cultures avec des spores sèches recueillies sur des plaques ense- mencées l’année précédente.

Le meilleur procédé pour assurer la conservation des spores est de les placer à l’abri de la lumière et de l'humidité. Aussi doit-on éviter de les mélanger, comme cela a été fait quelquefois, avec des substances hygrométriques.

Une particularité intéressante, et que j'ai signalée dès Le début

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de mes recherches, est la facilité avec laquelle l’Zsaria densa triomphe dans les cultures artificielles de la plupart des mucédinées qui peuvent apparaître comme impuretés dans les récipients. Seul le Penicillium glaucum peut lutter parfois avec avantage. Encore finit-il souvent par être lui-même envahi par l’/saria, comme nous Pavons vu dans les cultures faites sur une vaste échelle à l'usine de Javelle par la Société des produits chimiques. Il est intéressant de rappeler que Link avait déjà signalé {3 p. 172) la propriété qu'a le

Sporotrichum densum de végèter sur un épais tapis de Penicillium glaucum (voir ci-dessus, p. 32).

Étude micrographique des cultures en plaques et en tubes. — Les cultures en plaques et en tubes nous permettent de vérifier l'étude du champignon entreprise sur les momies : elles nous donnent surtout la certitude que les états observés appar- tiennent bien à une seule et même espèce de cryptogame. Mais, ainsi qu’on peut le déduire de ce qui précède, ces cultures seraient insuffisantes pour une étude complète du parasite du hanneton puisqu'elles ne nous fournissent jamais ni la forme sclérote ni la forme agrégée.

Cultures en cellules. — Les cultures en cellules sont indis- pensables pour se rendre compte sous le microscope de ce qui se passe dans les premières phases de l’évolution du cryptogame et pour comprendre les premiers phénomènes de l’infestation chez les insectes vivants.

Nous avons employé les cellules de Van TIEGHEM en plaçant sous la lame mince soit une goutte d’eau distillée avec des traces de glycérine, soit un mélange d’eau distillée et de sang d’insecte.

Les spores ensemencées dans ces liquides ne tardent pas à se gonfler et à perdre leur forme ovoïde pour devenir à peu près sphé- riques.Je ne pense pas que le spore en germant perde sa membrane. Certaines images donnent bien cette apparence mais je crois qu'il s’agit dans ces cas de l’apposition d'une spore non germée à une spore en germination (fig. 1asetos).

Le premier filament mycélien naît en général à l’une des extré- mités du grand axe de la spore et ne tarde pas à se bifurquer (fig.1, b). Parfois même cette bifurcation se fait d’une façon très précoce ;

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en tout .cas, elle se produit constamment avant que l’on puisse constater l'existence de cloisons délimitant des cellules distinctes. Parfois, mais le cas est assez rare, la spore germe par les deux extrémités de son grand axe, mais alors l’un des deux tubes mycé- liens l'emporte de beaucoup sur l’autre qui demeure rudimentaire.

Fig. 1. — Spores à divers états de germination.

s, spores non germées ; 0, spores au début de la germination, &. formation du premier tube mycélial ; b, premières bifurcations du mycelium.

Fig. 2 — Formation des conidies cylindriques (c).

Au bout de deux ou trois jours, on voit apparaître çà et là des cloisons intercel- lulaires et de plus on aper- çoit à l'extrémité deshyphes des conidies cylindriques dont la longueur peut attein- dre 3 à 4u, la largeur ne dépassant pas celle des tubes mycéliens (fig. 2, c). Ces conidies prennent nais- sance par un simple pince- ment de l'extrémité des

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hyphes : parfois, mais rarement, on trouve deux conidies à l’extré- mité d’un même filament.

On peut comparer ces conidies cylindriques aux arthrospores qui prennent naissance par désarticulation des filaments dans les cultures liquides de certains Ascomycètes (Ændomyces d’après BREFELD, Fusarium polymorphum d’après MarrucHor) et même chez certains Basidiomycètes (Sh-opharia, Phlebia, ete.).

Fig. 3. — Culture commençant à se des- sécher et montrant les conidies ovoiïdes ordi- naires à côté des co- nidies cylindriques.

Des formations identiques à celles que nous signalons ont été décrites par DE Bary chez les premiers états de Botrylis bassiana et chez la forme conidiale de Cordyceps mili- taris (1) et c'est à DE Bary que nous em- pruntons la dénomination de conidies cylin- driques dont nous nous servons pour les désigner. L’illustre mycologue avait observé les conidies cylindriques en très grande quantité dans le sang des insectes infestès artificiellement et il a montré le premier l'importance de ce mode de sporulation pour la production du sclérote dans les tissus de l’insecte. Si la culture est faite dans une très petite quantité de liquide ou si l'on provoque l'évaporation de ce dernier en négligeant de mettre de l'eau au fond de la cellule au début de l'expérience, on ne tarde pas à voir se produire sur les parties du mycelium qui ne sont plus immergées, les conidies ovoides ordinaires.

Souvent même on observe des formes de passage entre les conidies cylindriques et les conidies ovoïdes: souvent aussi on voit se produire, ainsi que l’a également observé DE Bary, à l'extrémité des conidies

cylindriques des conidies secondaires de petite taille. Ces conidies secondaires, comme d’ailleurs les conidies cylin- driques, se séparent avec la plus grande facilité des hyphes quileur

(1) DE Bary, Zur Kenntniss Insektentôdtender Pilze ( Bot. Zeit., 1867).

CAPDE

ont donné naissance et contribuent ainsi dans une large mesure au prompt envahissement de l'insecte infesté.

Si les spores ont été semées dans une goutto d’eau ne renfermant qu'une très minime quantité de substances nutritives on peut obtenir des ramifications stériles en assez grande quantité.

Fig. 4. — Mycelium développé dans une culture pauvre en

éléments nutritifs.

Nous représentons (fig. 4) deux de ces ramifications dessinées, comme d’ailleurs toutes les autres figures, à la chambre claire.

La formation des conidies ovoï- des peut être suivie avec une grande facilité sur les cultures en cellules. Il est au contraire très difficile d'étudier leur mode de production en prenant des por- tions de champignon soit sur les momies, soit sur les cultures en tubes pour les porter sur la pla- tine du microscope. Le plus sou-

vent, en effet, les hyphes se mêlent les unes aux autres et en essayant de les dissocier on détache les conidies de leurs supports.

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Fig. 5. — Naissance des conidies sur les conidio- phores.

Les conidiophores ou supports des conidies sont deformesdiversessuivant le moment où on les observe et suivant leur position sur les hyphes. Ce n'est que momentanément que ces supports présentent l’aspect de saillies coniques ou depoires allongées dont la partie atténuée est tournée vers le dehors. Souvent les conidies apparaissent au sommet de courts rameaux absolument cylindriques. Dans tous les eas, le contenu du support ne tarde pas à passer dans la conidieetle conidiophore se réduit à un cône surbaissé faisant saillie à la surface des hyphes.

Comme un certain nombre de coni- dies se forment successivement à l’ex- trémilé d'un filament déterminé, les

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premières nées sont rejetées latéralement et les conidiophores se projettent alors de chaque côté de l’hyphe s fructifère en dents de scie alternant avec une certaine régularité de chaque côté

d de l'hyphe (fig. 6). L’extrémité des filaments prend alors $ une forme en zig-zag très caractéris- tique et qui n'a pas échappé aux anciens observateurs (B.bassiana et divers autres É Botrytis) sans que personne en ait, à Fig. 6. — Montrant la On avis, donné une interprétation satis-

(2

forme zigzag des hy- faisante (1). phes fructifères. Lorsque le champignon est arrivé à maturité, le dessèchement partiel de l’ap- pareil fructifère amène la rétraction de ces rameaux en zig-zag et détermine la formation des glomérules, tels que ceux figurés sur nos Planches 11, fig. b et 1v, fig. 2. C’est à cette suite de phénomènes et non à un bourgeonnement plus intense qu il faut attribuer les aspects signalés par M. DELACROIx et qui se rencontrant en effet fréquem- ment : deux ou plusieurs spores placées en apparence, côte à côte à l'extrémité d’un support ou même un court chapelet de deux et trois spores placées bout à bout. Quant à la disposition des rameaux fructifères par rapport au mycelium stérile, elle est aussi assez variable. Sur les cultures en plaques ou en tubes et sur les momies placées en chambre humide,

(1) Le professeur T. J. BurRILL est le seul cryptogamiste qui ait décrit avec soin un processus analogue à celui que nous signalons sur le champignon parasite de Chinch- bug, le Spororichum globuliferum SPEG., champignon qui appartient manifestement au groupe des Isariées entomophytes les plus voisines du parasite du ver blanc :

« Through the processes of constriction and segmentation, combined with repeated branching, a dense cluster of basidial cells is produced. From the apex of each of these cells there arises a single stylus or conidiophore which when about 2 micros long produces one terminal spherical conidium 2-2, 5 micros in diameter. As this natures the conidiophore again elongates as much as before and again produces a terminal conidium — and this may be repeated five ov more times, ultimately for- ming a minutely zigzag rachis bearing what now appear to be alternate, lateral sessile spores. As arran- ged for examination in liquids these conidia, except perhaps the terminal one, usually separate from their attachement leaving only the radiating, basal cells and their conspicuous zigzag conidiophores. However in young specimens it is very common to find basidia with an apical slender projections terminated by a partially developed conidium ».

BURRILL in FORBES. Seventeenth Report of the State Entomologist on the noæious and beneficious Insects of the state Illinois, 1891, p. 81, note.

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les filaments sporifères sont disposés en glomérules assez régulière-

Fig. 7. — Culture bien nourrie et montrant de nom- breux rameaux fructifères opposés ou verticillés.

ment espacés (PI. 1, fig. 5), mais sur les cultures en cellules dans un liquide très nutritif, on peut obtenir des aspects, tels que celui reproduit dans la fig. 7 ci-contre, où les rameaux fructifères très nombreux sont opposés ou verticillés autour des filaments mycéliens.

Le cryptogame présente alors l’as- pect d’un Verticilliui etcela démontre uue fois de plus le peu de valeur taxo- nomique des prétendus genres de Mucédinées et le danger qu'il y aurait de leur attribuer une signification trop grande dans la classification naturelle des champignons.

Le mycélium stérile est formé de filaments couchés hvalins de 1 & à 2 uw, de large, présentant de nom- breuses ramifications et rarement des anastomoses. Les rameaux naissent généralement au dessous d’une cloison

intercellulaire ; ils forment un angle assez ouvert, parfois même un angle droit avec l’axe. Les cloisons intercellulaires sont difficiles à apercevoir sans l'emploi des réactifs.

VIII. EXPÉRIENCES D'INFESTATION ARTIFICIELLE.

Nous avons vu que l’/Zsaria densa peut se propager au-delà des insectes morts et envahir en saprophytes soit les débris végétaux voisins, comme l'a constaté N&es (1) (et non PERSOON, ainsi que le

(1) Næes dit : Findet sich auf erstorbenen Insekten aber auch auf modernden Blæt-

tern und Slæmmen,

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dit M. Der.AcRoIx) ou même des morceaux de viande (ad carnes mucidas) comme l’affirme SACGARDO {1}.

Le champignon du hanneton est donc simplement un parasite facultatif et l'on pouvait soupçonner à priori qu’il infesterait diverses espèces d’insectes vivants, surtout ceux dont le genre de vie se rapproche le plus des mœurs du ver blanc.

Dès mes premières recherches en automne 1890, n'ayant pas de vers blancs à ma disposition, j'avais employé pour mes expériences le ver de farine (Tenebrio molilor). Cette larve est relativement peu favorable à cause de l'épaisseur de sa chitine, cependant on réussit assez facilement à l’infester, soit par inoculation, soit même par simple aspersion ou en mêlant à la farine dans laquelle elle vit des spores d’{saria densa.

Depuis j'ai réussi à infester également par l’un ou l'autre procédé les larves d'Anomala Frischii et de Polyphylla fullo (hanneton foulon), les chenilles de Sphinx atlropos (S. tête de mort) et de Sphinx ligustri, celles de diverses Noctuelles, du Ver à soie, etc.

De leur côté MM. PriLLIEUx et DELACROIX ont obtenu les mêmes résultats avec la Cétoine dorée (Cetonia aurala), le hanneton d'été (Rhizolrogus solslitialis) et les chenilles de ZLiparis chysorrhæa et du Ver à soie.

Dans tous ces cas on obtient des momies analogues à celles que nous avons étudiées chez le ver blanc et Le cadavre de l'insecte tué par l’/saria se distingue aisément de ceux qui sont morts de toute autre façon, même avant le développement externe de la moisissure, rien que par le poids et par la coloration rose ou violacée, qui appa- rait si la cuticule est suffisamment transparente et ne renferme pas de pigments trop abondants.

Les momies de chenilles de noctuelles (Mamestra brassicæ, Plusia gamma, Noctua metliculosa, etc.) placées en chambre humide, prennent bientôt un aspect tout particulier et très élégant. Les hyphes fructifères de la moisissure, au lieu de sortir en des points quelconques du corps de chenille, émergent d’abord des

(1) La possibilité pour une Isariée entomophyte de vivre en saprophyte a été démontrée expérimentalement eu 1839 par JoHANYS à l'égard du B. Bassiana. Le travail de JOHANYS (Annales des Sciences naturelles, zoologie, seconde série, t. 11, p. 65) est cer- tainement un des meilleurs mémoires publiés sur la muscardine, surtout si l’on tient compte des opinions courantes à l’époque où il a paru.

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ouvertures stigmatiques et le cadavre s’entoure ainsi de jolis bou- quets blancs régulièrement disposés de chaque côté.

Les essais d'infestation que j'ai tentés sur des Orthoptères, soit exotiques (Schislocerca peregrina) soit indigènes (Decticus verru- civorus. Locusla viridissima, vers Stenobothrus) ne m'ont donné que des résultats négatifs, même en opérant par inoculation. Je veux dire par là que la survie a été très longue, souvent même aussi longue que pour les insectes témoins. Jamais la momification ne s’est faite comme chez les larves indiquées ci-dessus. Les insectes morts, placés en chambre humide, m'ont bien donné un beau dève- loppement de l’Zsaria, mais je suis convaincu que dans ce cas le champignon végète comme lorsqu'on l'ensemence sur un milieu artificiel, c'est-à-dire en saprophyte et nullement en vrai parasite.

J'insiste à dessein sur ce fait, parce que, faute d’avoir distingué ces deux modes si différents de développement de l’/Zsaria, on a pu commettre des erreurs d'observation et concevoir des espé- rances que l’avenir ne justifiera pas, je le crains.

Ainsi en plaçant dans de la mousse ou avec des fragments d'écorce . toujours plus ou moins humides divers insectes nuisibles, tels que l'Anthonome du pommier ou d'autres Curculionides à cuticule épaisse, etsaupoudrant le tout de spores d'/saria, on a pu retrouver au bout de queique temps, les cadavres de ces charançons complète- ment recouverts par l’/saria densa : mais cela ne prouve nullement que le cryptogame ait causé la mort des insectes et l'expérience ainsi faite est tout à fait insuffisante pour en tirer des déductions pratiques.

Il n'est pas nécessaire, comme le pense M. DELacroIx, de stériliser les cadavres des hannetons ou autres Coléoptères adultes, pour obtenir le développement de l'Zsaria. Il faut seulement éviter de placer immédiatement ces cadavres à l'humidité, de façon à ne pas favoriser la propagation de bactéries de la pourriture et la désagré- gation de l'insecte. Il est certain, à mon avis, que dans les cas où MM. PRILLIEUX et DELACROIX n'ont vu le champignon apparaître qu'après quatre ou cinq jours en chambre humide, l’infestation s'était faite post morlem et le cadavre ne contenait pas de sclérote.

Nous étudierons plus spécialement l’infestation artificielle du ver blanc et celle du ver à soie, qui toutes deux, pour des motifs divers, présentent un intérêt particulier.

Le ver blanc, saupoudré de spores bien mûres et placé sur du

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terreau meuble où il ne tarde pas à s’enterrer, est voué à une mort certaine. Les spores en germant pénètrent par un point quelconque de la cuticule : souvent cet endroit est indiqué dans la suite par une tache plus sombre formant une zone circulaire autour du point de pénétration. Au bout de deux ou trois Jours (le temps varie avec la température et la quantité de spores ayant pénétré), l'insecte pré- sente une teinte rosée qui va en s'accentuant jusqu’à la mort, laquelle se produit généralement en six à huit jours.

C'est seulement quelque temps après la mort, que le cadavre est complètement momifié, et sion a soin de Le laisser dans un endroit relativement sec, il peut demeurer en cet état pendant dessemaines, sans qu'aucune manifestation extérieure vienne indiquer l'existence du champignon.

Mais dès que la momie est placée en chambre humide ou dans un sol arrosé, les hyphes gazonnantes apparaissent un peu dans tous les points de la cuticule et non pas exclusivement aux stigmates, comme nous l’avons dit pour les chenilles de noctuelles. Ce qui tient sans doute à ce que les pores de la cuticule du ver blanc sont d’un calibre suffisant pour permettre le passage du mycelium.

Si l’on examine le sang de la larve au début de l'infestation et même avant qu'on aperçoive la moindre coloration, on trouve au microscope, circulant dans ce liquide, une multitude de ces conidies cylindriques que nous avons décrites à propos des cultures cellu- laires (p. 58, fig. 2). |

Ces conidies transportées dans toutes les lacunes vasculaires s'accumulent particulièrement dans les fins canaux qui irriguent les corps graisseux. C’est là qu'apparaissent d’abord les cellules scléro- tiales, remplies au début d’un protoplasme homogène bientôt après creusé de vacuoles. Nous savons que dans ces cellules s’accumule finalement le glycogène qui servira plus tard à nourrir la partie fructifère du champignon.

La maladie débutant ainsi par le systèmé circulatoire, on s'explique facilement pourquoi la peau de la larve infestée s’affaisse et se ride à mesure de l’épuisement du liquide sanguin. Les corps graisseux ne sont envahis que d’une façon secondaire contrairement à ce qui a lieu dans le cas des Entomophthorées.

Au début de l’infestation il n’est pas rare de trouver des éléments amœæboïdes du sang, entourant les conidies cylindriques, et DE BARY

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a figuré très exactement ce phénomène chez Isaria farinosa ; mais la victoire reste constamment au parasite dans cette lutte contre les phagocytes du sang de l’insecte.

Les trachées et le tube digestif de la larve sont respectés par le champignon; tous les autres tissus, même les muscles, finissent par disparaître entièrement. Jamais le sclérote ne pénètre dans la lumière du tube digestif, qui garde son calibre primitif, et ne paraît nullement comprimé par le parasite.

Dans leur première note à l’Académie(10, p.1079), MM. PRILLIEUX et DELACROIX ont donné, de plusieurs de ces processus, une des- cription tout à fait erronée. « Si, disent-ils, on replace une de ces larves dans la terre humide, le parasite continue de se nourrir et de se développer aux dépens du corps de l’insecte : à mesure que ce milieu nutritif est consommé on voit le champignon produire des spores en quantités de plus en plus considérables. Au bout d'un certain temps, quand la larve est transformée en un véritable stroma de mycelèum, les fructifications apparaissent à la surface du sol, sous lapparence de petites masses hémisphériques ou un peu claviformes d’un blanc pur qui produisent des quantités innom- brables de spores. > Tout le passage que nous avons souligné est rempli d'inexactitudes: jamais la fructification du parasite ne commence avant que Le sclérote ne soit complètement formé, et dès que les fructifications se montrent extérieurement la formation du sclérote {le stroma de mycelium de MM. PriILLEUX et DELACROIx) est par cela même arrêtée. Jamais non plus les fructifications n'apparaissent à la surface dw sol sous forme de petites masses hémisphériques ou de clavules ; ces fructifications sont comme nous l'avons dit hypogées et lucifuges. |

La momie est susceptible, ainsi que nous l’avons dit, de subir des périodes alternatives d'humidité et de dessèchement. Ces dernières sont des périodes de repos; mais, tant que les réserves nutritives du sclérote ne sont pas épuisées, à chaque période d'humidité corres- pond une production d'hyphes fructifères et de spores.

En raison de ce fait facile à vérifier expérimentalement, je m'étais demandé comment se comporteraient les momies placées en terrains perméables, dans des sables, par exemple. J'ai profité d’un séjour à mon laboratoire de Wimereux, pour élucider cette question par quelques expériences faites dans les dunes. Bien que les larves de

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Polyphylla fullo soient assez communes et les larves d’'Anomala Frischi extrêmement abondantes dans les dunes du Pas-de-Calais, je n’ai jamais constaté sur ces insectes la présence de l’Zsaria ou de tout autre cryptogame. J'avais supposé quelque temps que cette immumité pouvait être attribuée peut-être à la présence du sel marin dans le sable. Une expérience involontaire me démontra qu'il n’en était rien.

J'employai un jour par erreur pour des ensemencements d’Jsaria des tubes de gélatine, qui avaient été préparés pour des cultures de la bactérie lumineuse des Talitres et qui contenaient beaucoup plus de sel que le sable des dunes (quelques-uns même renfermaient du chlorure de magnésium). Le champignon se développa cependant et donna même des fructifications.

Mais en plaçant dans le sable des momies de vers blancs ordinaires ou de larves d’Anomala, je pus bientôt me convaincre que ces momies disparaissaient au bout de quelques semaines, sans donner de spores et sans avoir formé les prolongements hyphasmatiques si développés dans les terres grasses. Après chaque pluie les momies ensablées donnent un commencement de duvet, qui bientôt se des- sèche sans avoir produit de spores et Le sclérote s’épuise ainsi sans résultat utile, laissant une dépouille vide qui ne tarde pas à se désa- gréger.

Nous devons donc tirer de ces expériences une conséquence importante au point de vue pratique, bien que malheureusement elle soit d'ordre purement négatif. C’est qu'il faut renoncer à l'emploi de l’Zsaria, pour combattre les vers blancs dans les sols arenacés trop facilement perméables et trop peu riches en principes nutritifs, pour permettre au champignon de vivre en saprophyte dans les moments où il ne rencontre pas d'insectes vivants à sa portée.

Les expériences d’infestation du ver à soie m'ont aussi fourni des résultats intéressants. Pendant quelque temps j'avais vainement essayé de produire cette infestation et j'avais tiré de mes échecs des conséquences évidemment exagérées au point de vue de la distinc- tion spécifique d’/saria densa et Isaria bassiana (14 et 15). J'opé- rais, il est vrai, sur des vers placés dans d'excellentes conditions hygiéniques, tenus dans un local sec et nourris de feuilles de mûrier fraîchement cueillies ; mais même en modifiant ces conditions dans un sens défavorable, mes premières tentatives ne réussissaient

GR 2

guère. C’est en vain que j'avais aspergé avec des spores prises sur des momies naturelles ou dans des cultures artificielles des vers à soie qui venaient de subir la deuxième ou la troisième mue : en vain également que j'avais placé mes boîtes à éducation dans une atmo- sphère humide après avoir saupoudrè de spores les feuilles de mûrier que je laissais à dessein s’accumuler en litières. J'avais même tenté sans succès une expérience plus décisive. Sur un certain nombre de vers arrivés à la troisième mue, j'avais amputé l’appen- dice caudal (1) et tamponné la section avec des spores d’/saria. Aucun de ces vers ne mourut infesté.

Une dizaine de vers furent enfin inoculés le 17 juin 1891 par un procédé plus brutal, c’est-à-dire par piqûre sur le côté du corps de façon à atteindre les vaisseaux des organes graisseux. Ces vers qui étaient encore très sains trois Jours après l'opération, sont tous morts depuis. La période d'incubation a varié de cinq à huit Jours. Presque toujours la mort est arrivée brusquement en une nuit, pour ainsi dire sans symptômes précurseurs. Les cadavres ont pris rapidement une consistance assez dure et une teinte rose très vive analogue à celle des cultures. Malgré la température chaude et humide à cette époque, aucun des cadavres ne produisit les efflo- rescences caractéristiques de l’Zsaria. 11 fallut les placer en chambre humide pour obtenir ce résultat.

Un ver, fortement arrosé de spores au moment où il venait de subir sa dernière mue, est mort également infesté, mais après une période d’incubation de dix jours pendant laquelle il a complétement cessé de manger.

Bientôt cependant, en employant les spores recueillies sur ces premières momies et les ensemençant sur des vers nourris de feuilles de mûrier conservées dans un linge humide (2), j'ai obtenu très facilement l'infestation de vers de tous âges.

Lorsque le ver est près de la nymphose au moment où on l'infeste,

(1) J'ai constaté depuis bien des années que cette opération est absolument inoffensive pour le ver à soie, surtout si elle est faite dans le jeune âge, après la seconde mue par exemple. J'ai répété la mutilation sur quatre générations successives sans voir se pro- duire la moindre modification dans la descendance. Mais il ne m'est jamais venu à l'esprit de tirer de cette expérience un argument contre le principe de LAMARCK , ainsi que l’a fait WEISMANN après des expériences similaires sur les souris blanches,

(2) Cette nourriture est absolument antihygiénique pour le ver à soie, et en procé-

RE eme

il peut filer son cocon ; mais le plus souvent il meurt avant d'avoir subi la transformation en chrysalide. La Fig. 6 de notre PI. 11 repré- sente un ver mort dans le cocon et déja momifié. Dans ce cas, le cocon est généralement moins épais, parfois même il est réduit à une mince couche de soie laissant voir le ver par transparence.

Très rarement le ver infesté se transforme en nymphe et Ja momification se fait en cet état. Jamais une nymphe infestée ne peut se transformer en papillon.

La fig. 3 [ PI. 11] représente un ver momifié après la quatrième mue. La larve, au moment de la mort, est d’un rose violacé qui brunit un peu en séchant. Parfois, en mourant, elle s'aceroche par ses pattes membraneuses à une branche de mûrier ou à quelque autre objet; mais la fixation du cadavre n'est pas un fait aussi général que dans les momies d'insectes tués par les Entomoph- thorées.

Placées en chambre humide, les momies ne tardent pas à se couvrir d'un épais revêtement d’/Zsaria. Nous avons figuré, PI. 1, fig. 4 et 5, deux momies déposées depuis douze jours sur une plaque de liége flotiant sur une cuvette pleine d’eau et recouverte d'une cloche. Comme on le voit, le champignon dépasse la momie et quelquefois très largement (fig. 5). Il est probable que le liége aurait été envahi dans une plus grande étendue si nous n'avions pas desséché le champignon pour en faire prendre le dessin.

Les vers à soie momifiés, placés en terre dans un sol meuble et riche en humus, donnent bientôt des hyphasmates semblables à ceux que nous avons décrits sur les momies de vers blancs.

Les expériences d’infestation artificielle, soit sur le ver blanc soit sur le ver à soie, fournissent des indications intéressantes pour la biologie du champignon. On pouvait se demander, par exemple, quel âge est le plus propice à l'infestation. L'expérience prouve que les larves les plus avancées sont celles qui s’infestent le plus facilement.

On pouvait se demander également si les époques des mues sont favorables ou défavorables au succès de l'opération. Ainsi que nous

dant ainsi on est sûr d'obtenir bien vite une grande quantité de morts flats, sans doute parce que les feuilles placées dans ces conditions subissent un commencement de fer- mentation et renferment un grand nombre de bactéries.

— {1 —

l'avons dit plus haut, KRASSILSTSCHIK a vu que le coefficient de nocuité des bactéries pathogènes du ver blanc diminuait sensi- blement au moment de la mue. En ce qui concerne l’Zsaria, il faut préciser ce qu'on désigne par moment de la mue. Si l’on entend par ces mots la période d'inactivité qui précède l’exuviation, il est certain que ce moment de la vie de l’insecte n'est pas favorable à l'infestation et cela pour diverses raisons. D'abord le champignon en germani a une épaisseur double de cuticule à traverser et de plus la cuticule externe, celle qui va être rejetée, entraîne avec elle les spores qui la recouvrent pendant le phénomène de la mue. En outre, les éléments phagocytes sont plus nombreux et plus actifs pendant cette période et par suite les conidies cylindriques sont détruites en plus grand nombre dans le sang.

Mais si l’on appelle moment de la mue celui qui suit l’exuviation avant la consolidation des nouveaux téguments, ily a plutôt alors une aptitude plus grande à la contamination. Cela n'est pas très marqué peut-être pour les mues ordinaires de la larve, mais le phénomène devient plus net pour la mue qui accompagne la nym- phose. C'est seulement en effet immédiatement après cette mue, lorsque la peau de la nymphe est encore molle, que l’mfestation de

l'insecte à cette phase d'évolution peut se faire sans lésion du tégument.

J’ai cherché aussi à me rendre compte de la façon dont s’opère la pénétration du mycelium à travers la chitine. Puisque sur les cultures artificielles les hyphes, dès la germination du champignon, végètent en rampant sur la surface sans jamais pénétrer dans le substratum, contrairement à ce qui a lieu quand les spores germent sur le corps d’un insecte, c’est évidemment que les tissus de celui-ci et en particulier le sang où vit d’abord le cryptogame exercent une action de l’ordre de celles que l’on désigne aujourd’hui sous le nom de chimiotropisme.

Toutes nos expériences, comme d’ailleurs les observations des auteurs anciens (GUERIN-MENEVILLE, RoBINET, NYSTEN) sur la mus- cardine ordinaire, tendent à démontrer que la substance déterminant ce chimiotropisme des hyphes d’/saria est un acide en dissolution dans le sang de la larve infestée. On peut en effet modifier la direction des hyphes dans les cultures sur plaques, par l'addition

=

d'acides organiques faibles dans la gélatine d’une portion déter- minée de la plaque.

Mais si les hyphes, au moment de la germination, ont une forte tendance à se diriger vers la substance nutritive qu'elles affec- tionnent, il reste encore à expliquer comment elles peuvent traverser le rempart de chitine qui les sépare de cette substance.

Je pense, sans pouvoir encore le démontrer d’une façon certaine, que les hyphes des /Zsaria sécrètent à leur extrémité un liquide altérant la chitine, de même que les hyphes de certains Bofrylis produisent dans certaines conditions une enzyme capable de dissoudre la paroi des cellules végétales, ainsi que cela paraît résulter des travaux de DE BARrY, de KIssLING, de MARSHALL WaRD et de O. REINHARDT.

L'expérience m'a prouvé, comme je l'ai dit ci-dessus (p. 54), que les cultures décolorées {cultures de cinquième ou sixième génération sur gélatine par exemple) donnent des spores avec lesquelles l’infestation des vers blancs s'obtient difficilement. Il faut donc admettre que le zymase hypothétique attaquant la chitine se produit d'une façon corrélative à la coloration, ce qui donne un moyen commode de mesurer approximativement la virulence des cultures.

J'ai envoyé une culture de troisième génération (faiblement colorée) au professeur ForBes de Champaign (Illinois). Celui-ci a constaté par expérience que notre /. densa est moins active pour la destruction des vers blancs américains que le Sporotrichum glo- buliferum (1) ; de notre côté nous avons trouvé que les cultures de S. globuliferum que nous devions à l'obligeance du professeur Forges, et qui étaient aussi des reports, agissent moins énergique- ment que l’Zsaria densa sur le ver blanc d'Europe.

Des expériences comparatives de ce genre ne peuvent être uti- lement tentées qu'en employant de part et d'autre des spores prises sur des momies naturelles ou des cultures de même génération et faites sur des substratums identiques. Aussi la seule conclusion que nous puissions tirer des faits précédents, c'est que la virulence diminue en général dans les cultures après un certain nombre de reporis.

(1) Insect Life, t. V, n° 2. 1892, p. 0.

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D'ailleurs dans un très remarquable mémoire déjà cité (page 63, note 1), Jonanys a montré, dès 1839, que la muscardine du ver à soie cultivée en saprophyte perdait une partie de sa virulence. Deux lots de 1000 vers chacun furent infestés à l’état d'œufs, l’un par des spores recueillies sur une momie, l’autre par des spores de muscar- dine cultivée en saprophyte sur des papillons de ver à soie.

Le premier lot donna 72 cocons pour 1000 vers, le second 192 cocons. Ainsi la muscardine naturelle a enlevé plus des neuf dixvièmes des vers et la muscardine saprophyte un cinquième seulement.

Et encore le substratum choisi par JoHaANys (papillon de ver à soie) semble éminemment supérieur à bien des milieux de culture artificielle. Il est vrai que les papillons avaient pondu. Nous pouvons conclure de cette expérience qu'il serait imprudent de compter sur les hannetons adultes pour la culture de l’Z. densa; le champignon ne végétant le plus souvent sur ces animaux qu'à l'état de saprophyte, surtout après l’accomplissement de la fonction génitale.

La muscardine du ver à soie peut être communiquée au ver blanc et réciproquement la muscardine du ver blanc peut être commu- niquée au ver à soie. Cette double constatation aurait suffi autrefois pour affirmer l'identité spécifique des deux champignons, surtout en tenant compte de leurs nombreuses ressemblances morphologiques. Il convient d’être plus réservé aujourd’hui et nous pouvons dire tout au plus qu'il s’agit sans doute de deux races adaptées depuis longtemps à des milieux différents.

On ne peut cependant chercher à caractériser ces deux races par le fait que l'une (Zsaria densa) produirait une coloration intense du substratum (muscardine rose) tandis que l’autre (Z. bassiana) ne fournirait pas de matière colorante (muscardine blanche).

Cette opinion soutenue par MM. PRILLIEUX et DELACGROIX ne résiste pas au contrôle de l'expérience. L'une ou l’autre des deux formes peut, suivant les circonstances, colorer le substratum ou le laisser incolore.

Dès 1837, dans son mémoire classique sur la muscardine du ver à soie (1), Aupouin s’exprimait ainsi: Les légumenis de la plupart

(1) AupouIn. Recherches anatomiques et physiologiques sur la maladie contagieuse

qui attaque les v.rs à soie et qu'on désigne sous le nom de Muscardine (Ann. sc. nat., 2° série, Zool. T. VIII.

yes

des vers infectes étaient en tout ou en partie d'un rouge violacé ou lie de vin très pâle. Cette couleur paraissait plus foncée et même brunäâtre autour de la cicatrice de la piqure (p. 233). AUDOUIN avait remarqué aussi que la teinte lie de vin s’observe même sur les insectes de divers ordres inoculés aveë la muscardine. Il représente en effet (PI. 10, fig. 9) une chrysalide de phalène dont l'intérieur du corps est rempli par le thallus (sclérote) du cham- pignon et présente {a teinte rose qui la caractérise (p. 244).

Tous les anciens observateurs sont unanimes à constater cette coloration rouge des muscardines et si les observateurs plus récents (L. FABRe par exemple dans son Manuel de magnanerie) ont parlé d’une muscardine blanche, c'est uniquement parce qu'ils ont eu sous les yeux ou des momies épuisées par la fructification (1) ou des formes atténuées de la maladie.

Il est remarquable, en effet, qu'après avoir eu son apogée de 1820 à 1840, la muscardine a considérablement diminué depuis, soit que le champignon ait perdu de sa virulence, soit que le ver à soie ait acquis une résistance plus grande, soit enfin pour ces deux causes réunies. La sélection en agissant à la fois sur le parasite et sur l'hôte détermine ainsi de part et d'autre des modifications considérables et cela d'autant plus vite que le parasite appartient à un groupe d'êtres où les générations se suivent plus rapidement.

C'est ainsi que l’on peut expliquer pourquoi il y a eu des DIE historiques dont il n’est plus question aujourd'hui et pourquoi il en apparaît chaque jour de nouvelles.

Pour cette raison aussi on peut dire de l'emploi de l’Zsarra et des autres cryptogames parasites dans la lutte contre les insectes nuisibles, ce que l'on dit parfois en plaisantant de certains remèdes à la mode: « Hâtez-vous d’en user pendant qu'ils guérissent. » On doit profiter pour user de ces parasites du moment où ils sont encore dans ce que Forez a appelé la phase de la lufte pour l'existence et ne pas attendre qu'ils soient entrès dans la phase de la sélection naturelle (2).

(1) C'est l'explication que donne FABRE lui-même et pas un homme pratique n'a songé un instant à distinguer deux maladies distinctes dans les deux formes de la muscardine du ver à soie.

(2) Voir à ce sujet le très intéressant mémoire de F.-A. Forez, La Sélection natu-

relle et les maladies parasitaires, ete. [Bibliothèque universelle et Revue suisse, 4rch des Sc. phys. et nat., 1817, p. 349 (p. 6 et suiv. du tiré à part) |.

— 714 —

IX. MODE D'EMPLOI DE L'ISARIA DENSA DANS LA GRANDE CULTURE.

Sous quelle forme convient-il d'employer le champignon du ver blanc pour obtenir sa dissémination rapide et efficace dans les cultures ? Dès mes premières publications sur ce sujet, j'ai recom mandé les momies du ver blanc et, à leur défaut, les cultures arti- ficielles ou les spores recueillies sur ces cultures et utilisées, soit à ‘état pulvérulent, soit mélangées à divers liquides.

Il est clair qu'on ne peut & priori donner la préférence à l’une de ces méthodes sur les autres et que l'expérience seule {surtout l’expé- rience en grand) peut donner des indications sur le procédé le plus avantageux.

L'emploi des spores mélangées, soit à des matières inertes, soit à des liquides de culture ou même à de l’eau pure a donné des résultats favorables dans les essais antérieurs d’infestation d'insectes nuisibles par les cryptogames. BREFELD, CIENKOWSKI, METSCHNIKOFF, KRas- SILSTSCHIK, SOROKINE ont tour à tour préconisé ce mode opéra- toire (1).

En présence des constatations très précises faites par ces hommes éminents, il nous parait difficile d'accepter sans plus complètes infor- mations le discrédit que MM. PriLLieux et DELAGRoIx veulent jeter sur les travaux de leurs devanciers, travaux qu'ils ne paraissent connaître d’ailleurs que d’une façon fort superficielle.

La façon dont M. DELAcroIx prétend avoir démontré les défauts des procédés dont nous parlons mérite de nous arrêter un instant. Il s’agit d'une de ces prétendues expériences qui auraient dégoûté CLAUDE BERNARD lui-même de la méthode expérimentale et dont la transcription seule pourrait nous dispenser de toute critique :

« Nous avons tenté, dit M. DEcacroix, à la ferme de Joinville,

(1) Voir pour plus amples détails à ce sujet :

KRASSILSTSCHIK. La production industrielle des parasites végétaux pour la destruction des insectes nuisibles (Bulletin scientifique, etc., t. XIX, 1888, p. 461 et suiv.)

SOROKINE. Un nouveau parasite de la chenille de la betterave (Bulletin scientifique, T. XX, 1889, p. 76 et suiv.)

"7 —

dans le potager placé sous la direction de M. Nanor, d'infecter en répandant des spores sur le sol un espace peu étendu. Un espace de 10 mètres carrés sur 0"40 de profondeur fut séparé du reste du champ par des feuilles de zinc, disposées de façon à former une caisse fermée excepté sur la face supérieure. On y plaça environ 180 vers blancs et on y repiqua des laitues et des romaines qu'on remplaçait à mesure que les vers blancs les faisaient périr. Quelques jours plus tard, le 8 juin, on versa sur le sol de l'eau chargée de spores de Botrytis. A partir des derniers jours de juin, les salades n'étaient plus coupées, les vers ne mangeaient plus. Le 40 juillet, la terre est retournée complètement et tamisée. Le fond de la caisse avait retenu la terre qui y formait une boue très épaisse.

> Immédiatement au-dessus de celle couche de boue qui avait 7 ou 8 centimètres, la moitié des vers étaient transformés en chry- salides. On n’en trouve qu’une seule nettement envahie et entourée par la moisissure.

> Un grand nombre de vers gisent morts non infectés, putréfies dans la couche de boue. Un petit nombre seulement à la même profondeur que les chrysalides sont en train de confectionner la coque de terre dans laquelle ils se transforment en chrysalides.

> Ce résullat est mauvais : il n'y à pas à insister. »

Certes non! il n’y a pas à insister, et quand on a commis des erreurs de ce genre, la pudeur la plus élémentaire commande de ne pas les exhiber publiquement.

M. DELACROIx énsisle cependant et, de sa boueuse expérience, il conclut qu’il faut renoncer à l’épandage des spores. Il croit évidem- ment que les choses se passent dans la nature comme dans sa grande boîte de zinc. Il parait ignorer aussi ce que savent les jardiniers les moins instruits : que l'on a l'habitude de laisser un trou au fond des pots à fleurs pour assurer l'écoulement de l'eau et que les larves de hannetons ne sont pas des larves d’hydrophiles. L’expé- rience (?) de M. Deacrorx, si elle prouvait quelque chose, prouve- rait tout au plus que l’IZsaria densa ne peut être employée pour la destruction des insectes aquatiques.

Nous pensons qu'il conviendrait d'essayer sérieusement le procédé d'épandage des spores dans des conditions qui permissent d’en apprécier la valeur pratique. Il est clair que les spores ne doivent

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pas être semées à la surface du sol où elles se dessécheraient sans profit. Même mêlées à des liquides, elles ne pénétreraient pas jusqu'aux larves en raison de la filtration à travers la couche de terre superficielle qui en retiendrait la plus grande partie. Les spores doivent être enfouies à une certaine profondeur et, pour éviter des frais de main-d'œuvre, on devrait profiter d’un travail obligatoire pour y adjoindre cette opération complémentaire.

M. GaïLLoT, directeur de la station agronomique de l'Aisne, a proposé de profiter du travail des semailles et d'employer les graines comme véhicules (20, 1891, p. 1554). La graine est, en effet, l'agent que le cultivateur distribue dans ses champs sous le plus faible volume et de la façon la plus uniforme; certaines d’entre elles, comme la graine de betterave, ont de plus des anfractuosités très favorables à retenir les poussières microscopiques (1). Avec la graine on n’a pas à craindre, comme avec les engrais, le contact de substances chimiques qui pourraient tuer les spores. Le parasite déposé dans le sol avec la graine, à l’endroit même où le ver blanc viendra chercher sa nourriture, le contaminerait et la larve irait ensuite porter plus loin les germes de son affection mortelle.

L'idée de M. GaizLor est à coup sûr très ingénieuse et mérite qu'on la mette à l'essai.

A défaut de graines, il importe de mélanger une substance inerte avec les spores d’Isaria pour empêcher ces spores de s'agglomérer en grumeaux, Ce qui occasionne nécessairement une perte d'éléments utiles. Mais nous réprouvons absolument l'usage de la farine ou de toute autre matière de ce genre employées comme véhicule, à cause des altérations que ces substances peuvent subir et des êtres organisés qu’elles renferment. Le mieux est d'employer une terre fine on un sable très fin ou toute autre poudre minérale peu coûteuse et susceptible d'être facilement stérilisée avant d'être mélangée aux spores (2).

(1) Même les graines en apparence les plus lisses sont susceptibles de retenir dans les interstices de leurs téguments, des corps microscopiques plus volumineux que les spores d’Isaria. C’est ainsi par exemple que se transmettent d’un végétal à sa postérité les œufs des Phytoplus , ces acariens si fréquents sur les végétaux, dont quelques-uns sont devenus des parasites constants ou même des symbiotes utiles , tandis que d’autres sont encore des ennemis redoutables pour les plantes cultivées, lorsque leur multipli- cation devient exagérée.

(2) Voici le procédé mis en œuvre avec succès par M. GAILLOT, qui ne paraît pas

avoir pour l'emploi des spores la même antipathie que M. DELACROIX : « Afin de disposer de la quantité de champignons que pourront nécessiter nos essais

2 9 =

Bien entendu ces mélanges devraient être titrés lors de leur mise en vente, de façon à permettre aux agriculteurs de juger par eux- mêmes de la proportion la plus favorable à adopter dans la pratique.

Il serait nécessaire d'indiquer aussi à quelle génération de culture artificielle (à partir de la momie) appartiennent les spores livrées dans le commerce. Nous savons en effet que Ie degré de virulence des spores, c'est. à dire la facilité avec laquelle elles infestent les vers blancs, dépend beaucoup du nombre des générations de cultures effectuées.

On arrivera peut-être à trouver des milieux de culture artificiels capables d'augmenter la virulence au lieu de la diminuer, mais jusqu'à présent nous n'avons pu réussir à obtenir ce résultat. Il est vrai que nous n'avons opéré que d'une façon purement empirique. Or, dans une question de ce genre, il conviendrait de faire d’abord des analyses très précises du ver blanc et des cendres du champignon recueilli à son maximum de virulence. On procèderait ensuite à la rechsrche du milieu de culture optimum, comme l’a fait RAULIN pour diverses mucédinées indifférentes.

Chacun s'accorde à reconnaitre que le procédé le plus sûr et le plus économique pour créer des foyers d'infestation artificielle consiste à recueillir des momies au moment où elles sont à leur

ultérieurs, j'ai étudié sa production artificielle : le procédé consiste à stériliser un milieu de culture, à l'ensemencer de spores prises soit sur un ver blanc ou un hanneton momifié, soit sur une culture précédente, et à la cultiver à une température constante de 20 à 25e.

» Après plusieurs essais , je me suis arrêté à une formule , au moût de bière acidulé , que je dois à l’obligeance de M. METSCHNIKOFF , et nous produisons en ce moment une quautité suffisante de ce cryptogame.

» Pour en rendre l'emploi plus commode , je mélange mes cultures avec du sable stérilisé, que l’on met ensuite à sécher. La matière est alors pulvérisée et tamisée ; elle se présente comme un sable sec et fin renfermant un nombre prodigieux de spores microscopiques.

» Au contact de l’eau, ces spores germent facilement et produisent un mycélium qui est alimenté pendant quelque temps par le résidu solide du bouillon de culture dont le sable a été mouillé.

» Pour la production de ce champignon, il est indispensable d'opérer suivant les principes de la méthode pasteurienne , afin d'éviter la concurrence des germes de toutes sortes que l’air apporterait; le Botrytis est d'ailleurs doué d’une force de résistance considérable, et il prend généralement le dessus.

» Il est bon aussi d'opérer à l'abri de la lumière, qui détruit les germes pathogènes, tels que ceux du Botrytis ; cette propriété comporte une application pour le mode d’em- ploi : les spores doivent être enterrées , pour être soustraites à l'influence nuisible de la lumière »,

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maximum de sporulation et à les transporter dans les champs ravagés par les vers blancs. Même dans le cas où ces momies n'auraient pas encore commencé à donner des spores, le procédé serait cependant recommandable. Le développement de l'appareil fructifère subirait dans ce cas un léger retard, mais il ne peut manquer de se produire si les conditions de terrain sont favorables, et par suite l’infestation serait un peu plus tardive mais néanmoins certaine. M. LEIZoUR, professeur d'agriculture à Laval, a parfai- tement exposé les avantages de cette méthode dans le Bulletin agricole de la Mayenne :

« Une fois les foyers d'infection établis, la nature, — le vent et la pluie, les labours et hersages aidant, — se chargera ensuite de terminer l’opération. Il faut aider la nature et non pas la suppléer. Nous avons vu, en récoltant des vers blancs contaminés en plein champ, s'échapper, au premier attouchement, de véritables nuages de spores, qui, entraînées par le vent, allaient porter la maladie sur une infinité de points en tombant sur la surface du sol, d’où les eaux de pluie les entraînent dans le sol et ont des chances de les mettre en contact avec des vers sains. C’est en déterminant la formation de quelques-uns de ces nuages, par l'établissement de quelques foyers, que les cultivateurs atteindront plus sûrement le but... En résumé, nous pensons que le moyen le plus prompt que l’on con- naisse encore pour contaminer les vers blancs sains, consiste à placer en contact avec eux des vers détruits par le Botrylis lenella et entourés de champignons ou de terre prise dans les environs immédiats de ces vers, envahie par le mycélium du champignon et contenant ses spores ».

Cette dernière recommandation {enlever avec les momies la terre avoisinante contenant des hyphasmates et des spores) est en effet très importante et M. LE MouLT n’a pas manqué de la formuler également à diverses reprises.

Mais le ramassage des vers contaminés et leur enfouissement dans de nouvelles parcelles ne peuvent guère s'effectuer avantageusement qu'au moment des labours. Le temps pendant lequel on peut procéder à ces opérations se trouve ainsi forcément limité.

En outre, il est clair que les gisements de vers momifiés assez riches pour être commercialement exploitables sont relativement peu

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nombreux. Beaucoup d’entre eux échapperont aux recherches jusqu'au moment où les cultivateurs auront l’œil assez exercé pour les reconnaitre {1}. De plus ces gisements s'épuiseront vite et ne dureront fatalement qu’une année, car une fois les vers blancs détruits en une localité il faudra plusieurs années pour qu'ils y apparaissent en grand nombre (2).

Sans doute, pendant quelques années, les gisements de momies ne seront que déplacés, surtout si l’on prend soin comme il convient d’infester artificiellement les endroits où les vers blancs pullulent et où la contamination se fera d'autant plus facilement que les vers trop nombreux pour l'espace qu'ils occupent seront dans les con- ditions les plus favorables au développement de la maladie.

Mais si l'emploi de l’Zsaria se généralisait et si l’on faisait de ce cryptogame une application raisonnée, on arriverait rapidement à ne plus rencontrer de gisements naturels exploitables.

En effet, les fouilles faites pour extraire les momies contribuent beaucoup, comme l'a montré M. Le MouLr, à l'expansion du crypto- game.La commune de Domfront distante de 10 kilomètres de Céaucé, fut rapidement infestée à la suite de l'exploitation du gisement trouvé dans cette dernière localité.

Nous devons donc nous préoccuper de remplacer les momies natu- relles par les momies produites indusiriellement ou par des cultures sur milieux solides dont la dissémination pourrait se faire comme celle des momies naturelles et dont la production ne serait pas limitée à une saison déterminée.

Ce dernier avantage ne serait guère obtenu avec le procédé recommandé par M. DeLacrorx et qui consiste à infester les hannetons adultes : en infestant les insectes récoltés au moment du hannetonnage, on se procurerait, dit l’auteur, des foyers pour l'infes- tation des vers blancs qui écloront six semaines à deux mois plus tard.

(1) Cependant, en quelques mois, de semblables gisements ont été trouvés en un assez grand nombre de points de notre territoire, et plusieurs d’entre eux ont été immé- diatement l'objet d’une exploitation commerciale. Outre le gisement de Céaucé exploité par M. Le MourrT, nous pouvons citer ceux de Pré-en-Pail (Mayenne), de Boulay (Mayenne), de Monilignon (Seine-et-Oise), exploités respectivement par MM. GUERRE, cultivateur, VENOT, expert, et CLÉMENT BoITEL, jardinier.

(2) Nous raisonnons dans l'hypothèse malheureusement très probable où la négligence

de certains cultivateurs maintiendra en divers endroits des foyers de production du hanneton.

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Outre l'inconvénient de ne pouvoir être exécutée qu’à une époque précise, l’infestation des hannetons adultes présente à notre avis plusieurs inconvénients. D'abord elle réussit assez difficilement lorsqu'on veut opérer en grand et sans précautions minutieuses. Le hanneton est protégé par une épaisse cuirasse de chitine qui s’oppose à la pénétration des hyphes du champignon. Sur 130 hannetons bien vivants qu’il a tenté d’infester, M. DEcacrorx lui-même n’a obtenu que 58 momies. De plus ces momies sont généralement moins compactes, moins pleines que celles obtenues avec les vers blancs. Elles fournissent donc moins de spores et par suite produisent moins d'effet utile. Enfin, nous avons établi ci-dessus que les spores ainsi obtenues sont moins virulentes que celles recueillies sur les vers blancs.

Les vers blancs fournissent pour l'infestation artificielle une matière précieuse parce que les momies ainsi obtenues sont riches en sclérote et que le champignon ainsi cultivé garde toute sa viru- lence.

Les momies naturelles ou artificielles présentent de plus cet avan-

age qu'en les plaçant à l'ombre et au sec on peut les garder vivantes à l’état de vie latente très longtemps, deux ans au moins, absolument comme on garde les bulbes de certaines plantes. A cet égard les momies sont supérieures aux spores dont la conser- vation est beaucoup plus difficile.

L’infestation peut se faire de la façon que nous avons indiquée ei- dessus ou par le procédé suivant recommandé par MM. PRILLIEUxX et DELACRoOIx : On se sert de ces grandes terrines plates de terre cuite dans lesquelles les jardiniers font des semis. On les enterre dans un sol bien frais à l'ombre, on met dans le fond des terrines une couche d'environ un centimètre de terre trop peu profonde pour que les vers blancs puissent s’y cacher. On l'imbibe légèrement d’eau, puis on y dépose les vers que l’on saupoudre de spores d’Isaria et on recouvre les vases de planches sur lesquelles on met de la mousse mouillée. Dans ces conditions les vers ne souffrent pas d'être hors de terre. Au bout de quelques heures ils sont infestés, on peut les remettre en terre dans des pots avec de la terre ordi- naire et les remplacer par d’autres dans les terrines.

Deux heures peuvent suffire pour opérer cette infestation d'après MM. Priœux et DELACRoOIx. En réalité il faut moins et plus. Moins

RÉSTNE

si l’on considère comme infesté tout ver recouvert de spores; plus si l’on ne fait dater l'infestation que du moment où le spore a germé et pénétré dans le ver. Pour ,plus de sûreté il est donc utile de garder les larves un certain temps (quelques heures) hors du sol afin qu’elles ne puissent se débarrasser des spores dans leurs pro- menades souterraines.

Il est prudent aussi de ne transporter les larves dans les champs qu'après la constatation certaine de l’infestation. Aussi MM.PRILLIEUX et DELACROIX conseillent-ils de mettre les larves dans des pots après les avoir retirées des terrines. Dix à quinze jours après, les 4/5 des larves sont mortes ou infestées. On peut les utiliser dès ce moment, mais, comme nous l'avons dit, les momies ne sont pas encore fructifères, même lorsqu'elles sont déjà recouvertes par le duvet blanc caractéristique et l'effet utile ne peut se produire que quelques jours plus tard. MM. FriBourG et HESSE ont proposé pour faciliter l’adhérence des spores d'enduire les larves de blanc d'œuf. La précaution est inutile et plutôt même nuisible.

Ainsi qu'on peut s’en convaincre par ce qui précède, la momifi- cation artificielle des vers blancs n’est pas une opération très facile en grande industrie. Tout au moins exige-t elle certaines précautions assez délicates. En outre les vers blancs sont difficiles à transporter et à garder vivants en captivité ; enfin on ne peut les recueillir faci- lement en toute saison.

Pour tous ces motifs, il faut bien renoncer à employer d’une manière générale et exclusive ce mode de propagation du crypto- game. D'ailleurs le succès même de la méthode finirait par la rendre un jour ou l’autre impraticable, grâce à la raréfaction de la matière première. On pourrait, je pense, tenter d'utiliser en grand la pro- priété que nous avons constatée chez un grand nombre d'insectes (chenilles, etc) de s’infester plus ou moins facilement au contact par les spores d’/saria. La matière première ne manquerait pas, mais il faudrait d’abord déterminer expérimentalement quelles espèces pré- senteraient le plus d'avantages, et pour cela il faudrait tenir compte de la régularité et de la perfection des momies plutôt que de la taille des insectes modifiés. Il n'y aurait nul inconvénient, et peut-être même trouverait-on certains avantages, à employer des insectes plus petits que les vers blancs, des chenilles de Noctuelles par exemple.

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Peut-être aussi en faisant passer le champignon par des insectes qu'il n’'infeste pas d'ordinaire, arriverait-on à exalter sa virulence et par suite à augmenter son effet utile.

Quoi qu'il en soit, et jusqu'à ce que ces vues théoriques aient reçu la sanction indispensable de l'expérience, force est bien de recourir aux cultures artificielles.

Pour des motifs d'ordre pratique très faciles à comprendre, nous croyons qu'il faut laisser complètement de côté les cultures faites sur la viande de veau arrosée de jus de pruneaux, telles que les recommandent MM. PrizriEux et DELAcRoIx. Le procédé serait passablement dispendieux et la difficulté d'obtenir en grand une stérilisation irréprochable transformerait bientôt l’usine en un charnier nauséabond. De plus, mis en terre, les morceaux de viande ne tarderaient pas à être dévorés par les insectes carnassiers et le champignon risquerait fort de disparaitre en même temps.

Les cultures sur pomme de terre ou sur toute autre racine nutritive stérilisée sont beaucoup plus recommandables.

M. Le Mouzr estime que le contenu d'un tube peut être partagé en vingt morceaux. En employant quinze tubes à l'hectare {soit une dépense de quinze francs), on pourrait donc créer dans cet espace trois cents foyers d’infestation. Ces morceaux devront être enfouis à une profondeur de quinze centimètres au moins et les trous pourront être creusés à l'aide d'un piquet, puis rebouchés avec le pied ce qui permet d'opérer très rapidement (1).

Pendant les labours, il suffit qu'un enfant suive la charrue et laisse tomber dans les raies ces petits morceaux de culture en observant un espacement de trois mètres environ.

Il est bien clair que le chiffre donné pour la dépense à l’hectare est purement provisoire et que les cultures pourront être sans doute livrées à meilleur compte lorsque la production se fera plus large- ment.

Il est bon d'ajouter aussi que nous n'avons actuellement que des idées très peu précises sur la quantité de cultures ou de momies à

(1) M. Le MouLr a donné plus récemment une autre évaluation d'après laquelle un kilogramme de culture serait plus que suffisant pour un hectare. Cette culture ayant été obtenue sur des morceaux de pommes de terre d'assez petite dimension, pesant un gramme environ et pouvant ensuite être séparés de la masse formée par le développe-

ment du champignon, on pourrait avec un kilogramme de culture créer dans un hectare un millier de foyers d'infection, en espaçant ces foyers de trois mètres environ.

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employer pour une étendue donnée de terrain. Ce sont Jà des ques- tions encore à l’étude et que l'expérience en grand permettra de résoudre au bout de quelques années.

Le procédé d'enfouissement des cultures présente sur l'épandage direct des spores l'avantage que le champignon continue à vivre et à fructifier pendant un certain temps sur son substratum comme il le ferait aux dépens du sclérote de la momie, tandis qu'en semant les spores avec une poudre inerte ou un liquide, un grand nombre d’entre elles peuvent germeret périr de suite sans rencontrer un terrain favorable à leur développement.

Enfin, comme nous l’avons dit et comme l’a très justement recom- mandé M. Le Mour, c’est surtout dans les endroits où les vers blancs sont très rapprochés qu'il convient de créer des foyers d'in- festation.

Il est presque toujours possible dans les prairies, et même :dans les terres labourées, de distinguer les points où pullulent les vers blancs, car leurs dégâts sont toujours très apparents.

Dans les prairies ravagées, le gazon s'enlève facilement : il suffira donc de soulever çà et là quelques mottes et d'étendre sur le sol mis à nu de la terre renfermant des spores, des momies ou des fragments de cultures.

Les meilleures époques pour créer les foyers d’infestation sont évidemment celles où les vers blancs remontent le plus près de la surface du sol, époques parfaitement déterminées par les belles observations de REISET; mais au point de vue économique il faut, comme nous l'avons dit, profiter autant que possible d'autres travaux pour se livrer à la dissémination de l’Zsaria et le temps des labours ou des semailles répond suffisamment aux indications théoriques pour qu’on puisse fixer à ce moment les diverses opérations recom- mandées ci-dessus.

Nécessité d’une intervention de l'Etat. — Le 20 septembre 1891, M. PrILLIEUX écrivait au Progrès agricole (20, p. 1463) : « Sile Botrylis tenella peut être employé utilement dans la pratique agricole, à/ convient que la multiplication en soit faile par l'indus- trie privee ».

Je ne suis nullement de cet avis et, malgré les tendances /ber-

SRE TAE a

aires qu'on m'a souvent reprochées, soit en science, soit dans un autre domaine, je pense que s'il est des cas où le socialisme d’État s'impose d’une façon impérieuse, c’est dans les questions du genre de celles que nous étudions en ce moment, et dans celles qui touchent à l'hygiène publique.

Dès le début, de nos recherches, un publiciste scientifique, M. E. RENOIR, rendant compte dans le journal La Liberté des résultats obtenus en laboratoire et des espérances que pouvait faire naître le nouveau procédé de destruction du ver blanc, concluait en ces termes :

« Et puis après? Il faut un complément à ces promesses. L'État a un Institut agronomique, des Écoles spéciales, des moyens d’expé- rience et de contrôle puissants.

» L'agriculture a le droit d'exiger que l’on se serve en haut lieu de ces magnifiques véhicules, pour qu’en une campagne, — et pas dans cinq ou dix ans, — la destruction du ver blane soit entreprise et moralement imposée ».

Ce fut pour nous l'occasion d'exposer nos idées dans une lettre qui fut publiée dans La Liberté du 27 août et dont nous croyons utile de reproduire ici les passages principaux :

Wimereux, 20 août 1891.

« Monsieur,

> J'ai lu, avant de quitter Paris, votre article dans La Liberté du 43 août sur l’Zsaria parasite du hannetlon. Le premier dans la presse, vous abordez un point très intéressant et, à mon avis, d’une impor- tance capitale pour l'avenir de cette méthode rationnelle de destruc- tion du ver blanc, je veux parler de l'intervention de l'État. Cette intervention me parait nécessaire à deux points de vue :

» 1° Il est évident que si la lutte ne se poursuit pas partout simul- tanément, les cultivateurs qui détruiront les vers blancs dans leurs propriétés en seront pour leurs frais, puisque les hannetons nés dans la terre voisine viendront ravager leurs cultures. Le procédé doit être obligatoire comme l’échenillage. Si l'action morale dont vous parlez est insuffisante (et je crois qu'elle le sera), la récente loi sur la destruction des insectes et des cryptogames nuisibles autorise parfaitement l'État à imposer rigoureusement l'emploi de l'Zsaria

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09 —

quand cet emploi aura été rendu pratique par des expériences faites sur de vastes étendues de territoire :

» 2° La préparation des cultures d’Zsaria n’est pas difficile : encore cependant exige-t-elle une certaine installation et des con- naissances scientifiques que la plupart des agriculteurs n’ont pas. Si l'État se désintéresse de la question, il est à craindre que des industriels peu scrupuleux ou maladroits ne vendent sous le nom d’Isaria une moisissure quelconque absolument inefficace. Trompés par des charlatans, les paysans repousseraient bientôt systématique- ment un remède excellent comme ils ont repoussé longtemps les engrais chimiques, après avoir essayé à tort et à travers des produits frelatés toujours vendus trop cher malgré leur bon marché.

> Ne croyez pas cependant que je réclame pour l'État le monopole de la production et de la vente de ce que vous appelez d'une façon pittoresque la mort aux hannetons.

> Voici ce que je proposerai : È

> Le Ministre de la Guerre a eu l'excellente idée, pour initier les médecins militaires aux nouvelles méthodes bactériologiques, de les envoyer par séries successives suivre des conférences pratiques dans les laboratoires du Val-de-Gràce. Cette mesure a produit les meilleurs résultats. Le Ministre de l'Agriculture ne pourrait-il de même faire venir à Paris, les professeurs départementaux d'agri- culture des régions intéressées à la destruction du ver blanc ?

» Ceux-ci se mettraient bien vite au courant des procédés à employer pour préparer rapidement et dans de bonnes conditions économiques des cultures pures d’Isaria. Ils pourraient ensuite former dans leurs départements le personnel nécessaire pour cette besogne, d’ailleurs très simple. Sans doute, même, ils ne tarderaient pas à perfectionner la technique en la pratiquant. Ils exerceraient de plus, une influence salutaire en aidant, en contrôlant les essais dus à l'initiative privée soit dans la préparation des cultures, soit dans leur application.

» Si ces idées vous semblent bonnes, vous pourrez les développer

et les faire valoir auprès des lecteurs de votre journal. Ce sera, je:

crois, un service sérieux rendu à l’agriculture et je ne regretterai

pas, si le succès confirme mon espoir, le temps que l'étude de:

cette question m'a fait dérober à mes recherches ordinaires de science pure ».

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Depuis que nous avons écrit ces lignes, notre conviction n'a fait que s’accentuer.

M. PrRiILLIEUx a appris lui-même à ses dépens les inconvénients qu'il peut y avoir, lorsqu'on occupe une situation officielle, à recom- mander, ne fût-ce que d’une manière vague, certains industriels dont on n’a pas suffisamment contrôlé la fabrication (20, 1891, p- 1463-1464). Vers le mois de septembre 1891, le laboratoire de pathologie végétale de l’Institut agronomique se trouvait dans l’im- possibilité de répondre aux demandes de cultures d’Zsaria qui lui étaient adressées. Cela était à prévoir et moi-même je m'étais trouvé dès le mois de juin dans le même embarras : je n’avais pas d’ailleurs à ma disposition les ressources dont peut disposer M. PRILLIEUX. Mais, même si les ressources de l'Institut agronomique étaient insuffisantes, il eût été préférable d'en demander de nouvelles à l'État et en tout eas de surveiller de près la production des spores dans les fabriques que l’on déclarait 4 même d'en fournir au public.

Que serait devenue la pratique si utile de la vaccination contre le charbon, quels résultats aurait donnés le traitement antirabique par inoculation préventive, si M. PASTEUR n’avait gardé en quelque sorte le monopole de ces précieuses découvertes et n'avait surveillé lui-même ou avec l’aide de ses disciples immédiats l'application des nouvelles méthodes ?

Il y à quelques jours, M. Browx\-SEQuaRD s’est trouvé lui aussi dans l'impossibilité de fournir au public les extraits qu'il préparait avec le concours de son dévoué collaborateur D’ArsoNvAL pour le traitement de diverses maladies. Mais il s’est bien gardé d'indiquer aux malades telle ou telle officine où ces produits seraient vendus avec sa garantie.

Dans des questions aussi délicates et surtout lorsque l’on se trouve encore dans la période de recherches et de tàtonnements, c’est

assumer une lourde responsabilité et risquer de détruire d’une

main ce que l’on essaie de bâtir de l’autre que de remettre entre des mains inhabiles ou trop intéressées l'exploitation de procédés insuf- fisamment étudiés. C’est prêter la main à tous les abus volontaires ou involontaires qui peuvent résulter de l’inexpérience des indus- triels et de la crédulité du public.

Nous avons vu d’ailleurs que, même dans la libre Amérique, là où la plus large part est laissée en toutes choses à l’initiative privée,

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les États n’ont pas cru devoir se désintéresser des importantes recherches faites par les professeurs ForBEsS et SNow pour utiliser contre les insectes nuisibles et en particulier contre la punaise des blés (Chinch-bug, Blissus leucopterus Say) un eryptogame voisin de celui qui nous occupe (1).

Ce que fait l'État de Kansas, la France n'est-elle pas assez riche pour le faire à son tour? Entre les millions que nous coûtent chaque année le hanneton et l'effort à tenter il ne peut y avoir, comme on l’a justement dit, la moindre comparaison.

X. ÉPIDÉMIES NATURELLES OU ARTIFICIELLES CAUSÉES PAR L'ISARIA DANS LES CHAMPS ET CULTURES.

Les plus anciennes épidémies d’Zsaria d'une certaine étendue ont été observées, comme nous l’avons vu, en 1867, par J. REISET, en Normandie. Les Comptes rendus de l'Académie des Sciences du 30 décembre 1867 renferment un important mémoire du savant agronome dans lequel nous relevons cette phrase : « J'ai indiqué dans les tableaux de mes fouilles une destruction assez notable .de mans trouvés morts et envahis par un byssus.» (CG. R., t. LXV, p. 4137) (2). |

Les tableaux, dont parle Reiser, sont le résumé de fouilles nom- breuses, très méthodiquement conduites aux environs de Gouville et surtout d'Écorchebœuf pendant l'automne de 1866. En utilisant ces précieuses données, on voit que la proportion des vers blancs infestés était d'environ 20 p. 100. Les momies se trouvaient à des profondeurs variant entre 8 et 75 centimètres, mais le maximum de vers parasités était généralement entre 30 et 35 centimètres.

(1) F.-H. Snow. Experiments for the destruction of Chinch-bugs by infection (Psyche, vol. 6, n° 191, mars 1892).

(2) J. REISET. Mémoire sur les dommages causés à l'agriculture par le hanneton st sa larve : mesures à prendre pour la destruction de cet insecte. La présentation de ce mémoire fut suivie d’une scène curieuse : un académicien ayant prétendu que les entomo- logisies n'avaient plus rien à apprendre des agriculteurs sur les mœurs du hanneton, reçut une verte leçon du vénéré CHEVREUL.

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L'endroit où la proportion a été la plus forte est un espace de 3 mètres carrés de superficie, aux environs d'Écorchebœuf, fouillé le 27 décembre 1866 avec les résultats suivants :

Profondeur. Vers sains. Vers infestés. On 08 » 4 055 17 18 0 60 13 il 0 75 » »

30 23

Il est donc démontré qu’en 1866 le champignon du ver blanc était déjà commun dans la Normandie, d'où MM. PricriEux et DELACROIX l'ont encore reçu en 1891.

M. REISET ne s'était pas d’ailleurs rendu compte de l'importance de son observation et il ne paraît pas avoir démêlé la part qui revient au champignon dans la mort des vers blancs qu’il rencontrait envahis par les byssus. Il semble même attribuer en partie l’épidémie à l'influence des agents atmosphériques.

Hors de France, des épidémies plus ou moins étendues ont été

‘observées vers la même époque, soit sur le ver blanc, soit sur le

hanneton à l’état parfait. En 1869, Bar, à Mewe (Prusse), et

DE BaRY, à Halle-sur-Saale, ont signalé brièvement ces épidémies en

les attribuant, comme nous l'avons dit le premier, à un /saria indé-

terminé, le second au Botrylis bassiana. Mais ces anciennes obser-

vations étaient presque complèlement oubliées. Personne même

n'en aurait parlé si nous n'avions pris Le soin de les rappeler et si, à

la suite de notre communication à la Société de Biologie, on ne s'était empressé de faire de la bibliographie par le procédé facile que

nous avons critiqué ci-dessus (p. 337).

Il est donc tout à fait injuste d'écrire, comme le fait M. DEra- CROIX : « M. LE MouLr, guidé par les données precedentes, pensa qu’en cherchant avec soin il trouverait peut-être un champignon, etc. » (1) La vérité est que M. Le MouLr, quand il commença ses recherches, ignorait complètement le mémoire de Rgrser et, s’il lui

(1) Cette assertion est d'autant plus singulière que deux lignes plus haut (19, p. 8) M. Deracroix dit en parlant de l'observation de REISET : « Le fait figure dans un tableau et n’est accompagné d'aucun commentaire. Depuis cette époque, il avait été oublié ». Il est vrai que M. Decacroix néglige aussi de dire par qui cet oubli a été réparé.

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était réservé de réussir, c’est que, suivant les expressions de M. De HENNEZEL D'ORMoïs, il avait bien mérité la victoire dans la lutte acharnée et toute désintéressée qu'il a entreprise contre un des plus terribles ennemis de l’agriculture, le hanneton (20, 1891, p. 1520).

M. Le Mouzr s'est d’ailleurs empressé de faire ce que personne n'avait fait avant lui : il a suivi l'épidémie dans la station naturelle où elle s'était manifestée et il a cherché à se rendre compte de son extension.

« Nous avons pensé, écrivait-il quelques mois après sa découverte, que les observations faites sur le terrain même dans la prairie où nous avons rencontré le parasite du ver blanc présenteraient plus d'intérêt que les expériences faites en petit.

> M. LE MARCHANT, désirant purger sa prairie des nombreux vers qui s'y trouvaient, avait décidé de la faire labourer complètement dès les premiers jours de septembre. Nous lui demandèmes de réserver une zone d'environ {0 mètres carrés dans la partie conte- nant la plus grande quantité de vers malades : ce qu'il a bien voulu nous accorder. La partie épargnée par la charrue devait nous servir de champ d'expériences.

» La prairie n’a, d’ailleurs, pas été labourée et nous en donnerons tout à l'heure la raison.

» Nous sommes retourné à Céaucé le 10 septembre 1890 et avons fait pratiquer de nouvelles fouilles dans le terrain réservé.

» Ainsi que nous l'avons dit plus haut, nous avions conslaté, au mois de juillet, que les vers atteints par le champignon repré- sentaient environ le 1/10 des larves trouvées dans le terrain. Or, le 10 septembre, cette proportion se trouvait être bien plus considé- rable et était d'environ 65 à 70 °,,. De plus, les vers n'ayant pas encore succombé, présentaient une coloration différant essentielle- ment de ce que l’on remarque habituellement. Ce qui nous fit sup- poser que ces larves portaient déjà le germe de la maladie.

» Enfin, il n’est pas jusqu'à l'aspect général de la prairie qui n’eût subi une transformation complète.

» Au mois de juillet, l'herbe complètement flétrie n’adhérait plus au sol. Au mois de septembre, au contraire, et malgré la sécheresse, la prairie se trouvait complètement reverdie et l'herbe ne pouvait plus s'arracher à la main; tandis que la prairie voisine, située dans les mêmes conditions sous le rapport de la nature du terrain, de la

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pente, de l’arrosage et de l'exposition, était demeurée complètement desséchée : le gazon s’enlevait avec la plus grande facilité.

» Que conclure de cette observation ? Que le parasite s'étant mul- tiplié dans la prairie de M. Le Marchant et la plupart des vers ayant succombé, les autres atteints eux-mêmes par le germe de la maladie sont devenus inoffensifs ; l'herbe a pu repousser, tandis que dans la prairie voisine les larves ont continué leurs ravages.

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> Le 28 septembre, nous avons fait de nouvelles fouilles dans le terrain réservé. Cette fois, il nous a été presque impossible de trouver des vers vivants, tandis que les vers parasités se rencon- traient en grand nombre.

> Leur présence nous était toujours signalée par de longues traîinées blanches formées par les filaments des champignons et s’écartant toujours de 7 à 8 centimètres du point de départ, et là nous trouvons le ver absolument couvert de cette végétation parasite à tel point que la tête seule apparaissait parmi toute la masse blanche.

» Nous avons également recueilli un certain nombre de vers déjà morts, mais ne laissant pas encore apercevoir le parasite. Toutes ces larves possédaient la coloration rosée que nous avons déjà signalée. Dès le lendemain, et bien que conservés dans une chambre sèche, ces vers laissaient voir du côté de la tête des taches blanches signa- lant la sortie des champignons. »

De nouvelles observations vinrent bientôt confirmer et généra- liser les faits indiqués par M. LE MouLr.

Dès le mois d'août 1891, M. P. ne HENNEZEL D'ORMoIs rendait compte à son tour des remarques qu’il avait faites dans le départe- ment de l'Aisne, un de ceux qui ont le plus à souffrir des attaques du ver blanc.

« Aux premiers labours du printemps dernier, écrivait-il dans le Progrès agricole, on me dit que l’on trouvait des vers blancs gelés dans les terres situées sur le plateau qui domine le village d'Au- mont; mais la Providence ayant départi à chaque être créé une certaine dose d'instinct, je ne crus pas les vers blancs assez bêtes pour ne pas s'être mis profondément dans le sol à l'abri de toute gelée. Je me fis donc apporter des spécimens de ces vers prétendus gelés et, leur trouvant exactement la même apparence qu’à ceux que

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j'avais reçus de M. Le Mourr, j'en adressai quelques-uns à M. Le Moucr et à M. Grarp. Ceux-ci me répondirent que nous pos- sédions bien chez nous le bienheureux champignon ; ce que l’expé- rience confirma bientôt, puisque, grâce aux renseignements de ces Messieurs, je réussis rapidement à contaminer tous les vers blancs sains que je mettais en contact avec les vers malades.

> Cela m'a amené à constater la présence de vers blancs infestés sur tout le plateau qui s'étend au sud de Laon (depuis Monampteuil jusqu’à St-Erme) et M. Lamgin m'a signalé la même constatation faite par M. Cocner, horticulteur à Soissons, dans les terrains qu'il exploite.

» Je dois dire que je n’ai trouvé le ver blanc contaminé que sur

le plateau dans les terres argileuses et jamais dans les terrains sablonneux de la vallée. » Enfin, je suppose que les vers contaminés ont fait leur office, puisque les terres qui étaient remplies de vers blancs au labour du printemps n'ont pas eu leurs récoltes abîimées par les attaques de ces larves. »

Peu de temps après (juin 1891), un de mes élèves de l'École Nor- male supérieure, M. MoLLrARD, constatait sur le territoire de Presle (Seine-et-Oise) une épidémie assez étendue d’Isaria densa sur les vers blancs. Des constatations analogues ont été faites vers la même époque, d'après M. PrizLieux, dans les départements de la Mayenne et de la Seine-Inférieure. Enfin, plus récemment (juillet 1892), j'ai trouvé, le long d’un talus, au bois de Meudon, une grande quantité de hannetons adultes momifiés par l’Zsaria. Le parasite paraît donc répandu dans une grande partie de l’aire habitée par le Welolontha et l’on peut espérer trouver facilement des gisements de vers ou d'insectes parfaits infestès, ce qui n’est pas sans importance au point de vue pratique.

Une circonstance qui, je crois, doit beaucoup faciliter la dissémi- nation des spores d'/saria, est la présence d’Acariens parasites du ver blanc. Ces arachnides sont très abondants sur les larves de Polyphyllo fullo et j'en ai trouvé en diverses localités sur celles de Melolontha vulgaris ; leur action nocive directe est presque nulle, mais leurs piqûres peuvent fournir des portes d'entrée au mycelium de l’Zsaria en même temps que les poils dont ils sont couverts

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retiennent facilement les spores et en permettent le transport d’une larve à une autre. Prrraro (1828) et RoBINET (1840) ont attribué à un pelit Acarien rouge un rôle considérable dans la propagation de la muscardine du ver à soie et j'ai vu moi-même le Tr2chodactylus anonymus favoriser singulièrement la dissémination d'une Ento- mophthorée des chenilles de noctuelles /. plusiae (1). Il me semble donc que la constatation de l'existence des Acariens sur les vers blancs serait une indication favorable pour l’emploi de l’Zsaria.

ll eût été intéressant de faire en grand et dans des conditions variées de saison, de terrain, etc., des expériences d’infestation artificielle conduites avec méthode et d’une façon rigoureusement scientifique. Mais pour cela, le concours de l’État eût été indispen- sable, car, dans un pays centralisé comme le nôtre, il faut peu compter sur l'initiative privée pour des entreprises de ce genre. Or, l'État, qui se préoccupe de tant de choses dans lesquelles son ingé- rence serait discutable, ne prête souvent qu'une assistance dérisoire aux recherches scientifiques, même lorsqu'elles permettent d’entre- voir des résultats pratiques d’une valeur considérable.

Cela étant, nous devons nous contenter de rapporter ici les tenta- tives, plus ou moins habilement dirigées, qui ont été faites de divers côtés pour utiliser le champignon parasite du ver blanc. Si, d’une part, les résultats favorables que nous avons à enregistrer doivent, en raison même de l'état de choses dont nous nous plaignons, être accueillis avec une certaine réserve, on est en droit d'affirmer, d'autre part, que le plus grand nombre des échecs enregistrés ne prouvent rien contre la méthode. On ne peut, en effet, attendre des cultivateurs, et même des agronomes les plus distingués, qu'ils réussissent du premier coup à tirer parti d’un procédé qui exigerait, pour être mis utilement en pratique, une série d'essais préalables assez délicats. Nous aurons soin, d’ailleurs, de discuter quelques-uns de ces résultats négatifs en nous appuyant sur les données scienti- liques exposées ci-dessus.

Éuumérons d'abord les essais d’infestation qui ont donné des résultats satisfaisants :

(1) A. GiARD. Sur quelques types remarquables de Champignons Entomophytes (Bulletin scientifique, etc., 3° série, 2° année, 1889, pp. 203-204).

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Les plus importants sont dus, comme on peut bien le penser, à l'initiative de M. Le MouLr qui, avec une indomptable énergie, s’est efforcé de convaincre les cultivateurs avec lesquels il était en rapport et de les amener à essayer en grand l'infestation du ver blanc, soit au moyen de vers contaminés, soit au moyen de cultures artificielles.

A Céaucé, dans une prairie distante de 140 mètres des gisements des momies et qui était complètement indemne en 1890, le champi- gnon se montre l’année suivante, gràce aux fouilles faites dans la commune. En mai 1891, dit M. Le MouLr, la charrue ramenait à la surface du sol une telle quantité de larves momifiées que la terre paraissait avoir etè récemment chaulée.

À Gorron, où, comme on le sait, M. Le MouLr n'a pas rencontré le parasite à l’état naturel bien que le ver blanc y soit très abondant, les essais ont porté d’abord sur une pépinière de cinquante ares environ appartenant à M. RoBicHoN, horticulteur. On employa des cultures artificielles et le traitement eut lieu en septembre 1891. Au commencement de mai 1892, la pépinière était à peu près débar- rassée des vers blancs et l'épidémie artificielle se propageait avec intensité.

Chaque coup de bêche amenait à la surface soit une momie, soit une masse de poudre blanche provenant de la dissociation du cadavre et uniquement composée de spores.

Les expériences faites à Gorron sont nombreuses, mais il en est une surtout qui mérite d’être citée.

Au village de Verger, chez M. REcTon fils, deux expériences furent faites en septembre 1891 : l’une dans une prairie située sur le côté droit du chemin de grande communication N° 7, de Gorron à Colombiers ; l’autre dans un champ situé à 150 mètres plus loin sur le côté gauche du même chemin.

Dans la partie ravagée de la prairie (50 ares environ), on avait créé 50 foyers d'infection (morceaux de culture sur pomme de terre et sur viande). Les vers blancs y étaient très nombreux. L'herbe s’arrachait à poignée.

« Aujourd’hui 30 mai 1892, écrivait M. Le Mourr, cette prairie est magnifique, on n’y remarque plus aucune trace des ravages des larves.

» Mais le plus curieux, c’est qu'une parcelle située en face, de

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l'autre côté de la route et qui n’avait pas été traitée, a profité de l'expérience faite dans la prairie, les spores y ayant sans doute été transportées par le vent.

> Je viens d'assister au labourage de cette parcelle. Les vers sains y sont encore nombreux, mais l'on trouve aussi des vers contaminés en très grande abondance (jusqu’à 60 par raie). Jai déjà ramassé près de 2000 momies dans ce champ. Or, le travail n’est pas terminé et j'espère bien en recueillir plus de 4000 (la superficie de ce champ est d’un hectare environ).

> On trouve ces momies à divers états d'avancement ; les unes sont complètement envahies par le champignon qui s’est ramifié dans le sol : la mort de ces insectes doit remonter au mois d'octobre dernier. D'autres larves sont bien recouvertes par le champignon, mais celui-ci n'est pas encore ramifié dans le sol; la mort doit remonter à plusieurs semaines.

> Puis enfin l'on trouve en abondance des larves dont la mort ne date que de deux ou trois jours seulement. Elles prennent cette teinte rosée que j'ai indiquée comme caractérisant la maladie.

» Ilest enfin certain que parmi les larves vivantes que l’on trouve dans ce terrain, un grand nombre sont atteintes et ne tarderont pas à périr; les autres auront certainement le même sort avant la transformation.

> Dans le deuxième champ d'expériences, d’une superficie de un hectare, où nous avons créé environ 100 foyers d'infection, j'ai également trouvé des vers contaminés, mais en moins grand nombre; d'ailleurs, les vers blanc y sont rares, le propriétaire du champ ayant toujours fait ramasser les larves après la charrue.

> Mais dans le champ voisin, où les vers étaient extrêmement nombreux, j'ai pu constater le fait déjà cité plus haut: abondance de vers contaminés aux différents états.

> Puis dans un autre champ un peu plus éloigné, j'ai encore constaté la maladie, mais n'ai pu trouver que des larves colorées : ce qui indique que le parasite ne s’y est introduit que tout récem- ment. Plus on se rapproche des parcelles traitées et plus les vers sont nombreux ; plus on s’en éloigne et plus les momies deviennent rares. »

Le 16 juillet 1891, M. Lerzour, professeur départemental de la

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Mayenne, écrivait au Journal d'agriculture pratique (t. IT, N° 29, p. 74-75) :

« Nous touchons enfin à la destruction complète des vers blancs, turcs ou mans qui, depuis si longtemps, désolent les cultivateurs. L'œuvre est à peu près accomplie dans tout l'arrondissement de Mayenne, que nous avons récemment parcouru et sur les divers points duquel nous avons eu la satisfaction de constater, en même temps que la présence du champignon destructeur, l'arrêt complet des ravages occasionnés par la larve du hanneton.

> Partout cette larve travaillait encore activement il n’y a pas plus de trois semaines, et beaucoup de champs d'orge et de sarrasin ont eu à en souffrir; puis tout à coup on a vu les récoltes atteintes reverdir ; les vers avaient disparu comme par enchantement! Cette disparition, attribuée par tous à une descente provoquée par les pluies et un abaissement très grand de la température, n’a été, au contraire, que la conséquence de la dissémination du champignon parasite et de la contamination des insectes.

> On les trouve aujourd’hui, à des profondeurs variables, morts et entourés de la moisissure caractéristique, ou mourants et présen- tant tous les caractères des vers atteints par le bienheureux cham- pignon.

> Des essais exécutés en pleine terre, à la fin du mois de juin, nous permettent d'affirmer qu'il suffit d'introduire quelques vers contaminés dans les champs infestés du ver blanc, en ayant soin de les mettre en contact immédiat avec quelques vers sains pour obtenir rapidement la destruction de tous ceux qui existent dans le champ.

> Les agriculteurs chez lesquels le ver blanc n’est pas encore atteint par la maladie n’ont donc qu'à se procurer, le plus tôt possible, pour profiter des chaleurs de l'été et de l'automne, des vers contaminés avec leur champignon et à les répandre dans leurs champs où ils ne tarderont pas à accomplir l’œuvre de destruction après laquelle ils aspirent. »

La lettre de M. Lerzour répond à une objection qu’il importait de prévoir. Étant donnée l'époque assez tardive de l'expérience, on pourrait se demander si les larves n’ont pas disparu uniquement par suite de leur transformation en nymphes. Mais dans ce cas on ne

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s’expliquerait pas le reverdissement des récoltes qui suppose la cessation des ravages plusieurs jours auparavant, c’est-à-dire à une époque où les larves ne sont pas encore métamorphosées. De plus, et ceci est tout à fait péremptoire, M. LEIzoUR a constaté la présence du champignon et des vers momifiés dans les champs infestés artificiellement.

Il est probable toutefois que si l'état de choses est si excellent dans l’arrondissement de Mayenne, c'est que les essais de dissémi- nation artificielle de l’Zsaria ont été largement aidés par des épidé- nmies naturelles dues à ce cryptogame.

Un fait analogue a été observé par un agriculteur de la Loire- Inférieure qui avait tenté l'expérience à l'instigation de M. LE Mouzr. Il avait également enfoui des cultures dans une pièce de terre, mais au hasard, sans savoir si les vers blancs y étaient nom- breux. Au moment des labours, il n'y a trouvé, dit-il, que des vers sains; mais dans une pièce voisine, en labourant, il a trouvé une grande quantité de vers recouverts de la moisissure blanche, c'est- à-dire complètement momifiés. Comme dans le cas précédent, la contamination a été plus rapide parce que les larves se trouvaient en plus grande abondance.

M. DE HENNEZEL D'ORMotïs, dans une lettre où il me rendait compte des observations d’épidémie naturelle relatées ci-dessus, me faisait part en outre d'une tentative heureuse d'infestation artifi- cielle auprès de Laon. Nous reproduisons intégralement cet impor- tant document :

Aumont, par Hornoy (Somme), le 25 août 1891.

« Monsieur,

» Je vous suis bien reconnaissant d’avoir bien voulu m'adresser vos divers travaux sur le parasite du ver blanc...

> J'ai constaté la présence de vers blancs contaminés sur tout le plateau qui s’étend depuis Monampteuil jusqu'à St-Erme, au sud de Laon, et M. LamBiN m'a signalé la même constatation faite par M. Cocuer, horticulteur à Soissons, dans les terrains qu’il exploite.

» Je n'ai trouvé le ver blanc contaminé que sur le plateau dans

Poe

les terres argileuses, et jamais dans les terrains sablonneux de la vallée (1). Quand on a labouré ces terres argileuses au printemps, on retournait des masses de vers blancs et cela jusqu’à la fin de juin. Malgré cela, les récoltes qui avaient souffert des atteintes du ver blanc se sont remises et présentent une aussi bonne apparence que la saison le permet. J'en conclus donc que le champignon s’est propagé et que les vers blancs sont détruits. J'ai fait mettre en juin dans quelques pièces de lerre plantées en belleraves el remplies de vers blancs des cadavres contaminés et les betteraves n'ont souffert en rien des allaques des « mans ».

» En grande culture, l'emploi en poussière des spores de cham- pignons est infiniment plus pratique que la dissémination par l’eau, les liquides étant difficiles à transporter et à répandre.

e . . . . . 0 . . 0 . . . e . e .

» P. DE HENNEZEL D'ORMOIS. »

Un résultat plus décisif encore m'a été signalé par M. Cx. BABINET, conseiller à la Cour de Cassation, qui, dès mes premières publica- tions sur l’Zsaria densa, s'était vivement intéressé à mes recherches et m'avait encouragé à les poursuivre. Je cite le fait tel qu’il m'a été transmis :

Paris, 16 décembre 1891.

RES Mon fils, inspecteur des forêts à Tours, ayant enfoui, dans un carré de pépinière de deux ares, le 20 août, quatre ou cinq vers infestés, y a retrouvé, le 17 octobre, cent cinquante vers au moins momifiés par le champignon qui, d’ailleurs, étendait de tous côtés dans le sol ses cordons blancs de mycelium parfaitement visibles à l'œil nu...

> Ailleurs, que dans le carré de deux ares, le champignon ne s’est développé qu'après les pluies d'octobre. Les vers s'étaient enfoncés plus bas et on n’a rien constaté. Périront-ils quand ils remon- teront ? »

. 0] . . 0 . e e . 0 . ° ° . . ° e e . . .

Cu. BABINET, Conseiller à la Cour de Cassation.

(1) Les passages en italique, dans ce document comme dans les précédents ou les suivants, ont été soulignés par nous.

One

Nous empruntons les exemples suivants à une conférence faite, le 27 février 1892, par M. FriBourG, ingénieur des aris et manu- factures, devant la Société d'Agriculture de Melun (1).

M. TrIBOUDEAU, ancien élève de Grand-Jouan, écrit à M. FRIBOURG:

« J'ai complètement réussi dans l'essai que j'ai tenté; mais avant de vous répondre j'ai voulu me rendre compte de l'efficacité du procédé. Hier, j'ai fait labourer la parcelle qui avait porté des betteraves et des carottes et dans laquelle j'avais créé des foyers d'infection. À chaque raie de charrue les laboureurs trouvent 3 ou 4 mans plus ou moins contaminés, les uns complètement recouverts du champignon destructeur, enveloppés comme dans un cocon blanc duquel se détachent en rayonnant les champignons du parasite cherchant une nouvelle victime. Les autres ont seulement les premiers anneaux de leurs corps attaqués par la terrible moisis- sure et affectent plus particulièrement la couleur violacée caracté- ristique.

> Chaque raie mesurant 100 mètres de long sur O0 m. 33 de large a donc montré 4 turcs détruits, ce qui représente un nombre de 1.200 par hectare. Il est incontestable que la charrue n’a pas mis à nu toutes les larves et que ce chiffre est un minimum: nul doute donc que dans la période de trois ans, qui est nécessaire pour la transformation de la larve en hanneton, on ne puisse arriver à détruire tous les vers blancs.

> Veuillez agréer, etc.

> TRIBOUDEAU, » Elève diplômé de Grand-Jouan, régisseur au Pont-Piétin,

près Blaiz (Loire-Inférieure).

» 13 septembre 1891. »

M. E. DEvaux, aux Lignières (Eure-et-Loir), écrit de son côté :

«… Les corps de quelques vers blancs contaminés ont été répandus un à un dans une pièce de terre de neuf hectares plantée en bette- raves, carottes et pommes de terre. La quantité de vers blancs y était incalculable : ils m'ont détruit les quatre cinquièmes de ma récolte

(1) Voir aussi M. Buisson. Nouveau moyen de détruire les vers blancs et les hanne- tons. Compiègne, 1892, pp. 22 et suiv.

Dar Es

de pommes de terre et l'on a pu trouver à un seul pied quarante- deux vers. Pour ce motif, la récolte ayant été faite prématurément, les vers contaminés ont