BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE 11111 ! 111 ! 1111 ! ! 111111 ! 111111111111 PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 34 N° 40 MARS-AVRIL 1972 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauciiot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : Abonnement Général : France, 260 F ; Étranger, 286 F. Zoologie : France, 200 F ; Etranger, 220 F. Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences de l’Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 40, mars-avril 1972, Zoologie 34 Redescription de neuf espèces de Nématodes libres marins de la baie de Banyuls-su r-mer par Guy Boucher * Abstract. — Redescription of eight species of free-living marine Nematodes front sublittoral niuds and one front Amphioxus gravel (off Oullestreil, Banyuls Bay area). The observation of alive animais bas enablcd the author to bring forward an interprétation of the nteehanism of the buccal parts in Sphaerolaimus dispar and Dorylairnopsis mediterraneus species. Huit espèces de Nématodes contenues dans des prélèvements de vase terrigène côtière effectués en plongée autonome par 35 mètres de profondeur, au large de Banyuls-sur-Mer, ont nécessité une redescription. Les caractéristiques du milieu et les conditions de prélè¬ vement sont données dans une publication précédente (1970a). Les espèces étudiées sont : Axonolaimiis arcuatus Schuurmans Stekhoven, 1950. — Sphaerolaimus dispar Pilip- jev, 1918. — Sphaerolaimus macrocirculus Filipjev, 1918. — Sphaerolaimus ostreae Filip¬ jev, 1918. — Desmodora pontica Filipjev, 1922. — Croconema aff. longiseta S. Stekhoven, 1950. — Dorylairnopsis mediterraneus De Zio, 1968. — Ilypodontolaimus ponticus Filipjev, 1922. Une neuvième espèce, Axonolairnus selosus Filipjev, 1918, trouvée en abondance dans des prélèvements de gravelles à Amphioxus d’Oullestreil en baie de Banyuls, a été redécrite car ses caractères sont proches de ceux d'A. arcuatus. L’observation des espèces vivantes a, notamment, permis de proposer de nouvelles interprétations du fonctionnement des pièces buccales de Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918, et de Dorylairnopsis mediterraneus De Zio, 1968. Axonolairnus arcuatus Schuurmans Stekhoven, 1950 Matériel étudié : 7 2, 7 cJ, 2 juvéniles. Mesures (en y) de 3 $ et 1 $ : Longueur totale : 2 260, 2 310, 2 230, 2 350; longueur de l’œsophage : —, 280, 215, 265 ; distance de l’anneau nerveux à l’extrémité antérieure : —, 180, —, 165 ; longueur de * Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Carier, 75005 Paris et Laboratoire Ara go, 06050 Banyuls-sur-Mer. 40 , 1 450 GUY BOUCHER la capsule buccale : 26, 25, —, 28 ; longueur de l’amphide : 19, 18, —, 17 ; longueur des soies céphaliques : —, 7, 5, —, 7 ; diamètre céphalique correspondant : —, 13, —, 12; diamètre maximum du corps : 66, 66, —, 72 ; longueur de la queue : 200, 215, 210, 210 ; diamètre du corps au niveau anal : 52, 47, 50, 50 ; longueur de la corde du spiculé : 54, 54, 53, — ; distance de la vulve à l’extrémité antérieure : —, —, —, 1 215. a : 34 ; 35 : — : 32,6 I) : — ; 8,2 ; — ; 8,8 c : — ; 10,5 : — ; 11,2 Description (lig. 1) Les individus contenus dans les prélèvements semblent correspondre à la description donnée par Schuurmans Stekhoven (1950). En vue apicale, les lèvres ont un contour festonné en douze lobes et la couronne de papilles labiales externes est bien visible. Les soies céphaliques sont longues de 56 % à 58 % l . Les amphides en forme d’L' renversé, finement striées transversalement, sont longues de 15 g. à 20 p, soit de 62 % à 73 % de la longueur de la capsule buccale. Les branches sont soudées sur toute leur longueur. Les soies cervicales ont une disposition typique : deux soies subdorsales à la base de l’amphide, deux soies subdorsales implantées à une distance égale à deux fois la longueur de la capsule buccale par rapport à l’extrémité antérieure et deux groupes de trois soies subventrales. Les spiculés du mâle sont fortement recourbés et leur corde 2 mesure de 1 à 1,15 fois le diamètre cloacal. La partie proximale du spiculé est aplatie. Le gubernaculum, consti¬ tué d’une forte pièce cuticulaire, est doté de deux apophyses robustes que seule la vue ventrale met en évidence. La queue conique porte deux rangées de soies subventrales et quelques soies subdorsales. Elle mesure 4,2 à 4,5 fois le diamètre du corps au niveau cloa¬ cal. Trois glandes caudales, de taille inégale, occupent la moitié terminale de celle-ci. Discussion Cette espèce est caractérisée par des soies céphaliques un peu plus longues que la moitié du diamètre correspondant, par une amphide striée à bras soudés, longue de 62 à 73 % de la capsule buccale, par la disposition des soies cervicales et par la forme générale de la queue et de l’appareil copulateur mâle. 11 est à noter quelques différences faibles avec l’espèce décrite à Villefranche par Schuurmans Stekhoven. En effet, si les mensurations correspondent, il faut remarquer que l'amphide est très finement striée et non lisse. 11 semblerait aussi que l’orifice de l’appareil excréteur soit placé très antérieurement (15 p de l’extrémité apicale) et non à 2,2 fois la longueur de la capsule buccale, comme le note Schuurmans Stekhoven. Cette disposition n’a cependant été observée que sur un seul spécimen de façon fugace. Cette espèce présente des caractères voisins de : Axonolaimus spinosus Butschli, 1874, dont elle diffère par la taille des soies cépha¬ liques et par la longueur de l’amphide ; Axonolaimus paraponticus Hopper, 1963, dont elle diffère par la taille des soies, par la longueur et la forme de l’amphide, et par la longueur de la queue. 1. Par convention, la dimension des soies est exprimée en pourcentage du diamètre céphalique mesuré au niveau de l’insertion des soies. 2. Les spiculés sont toujours mesurés par leur corde. 452 GUY BOUCHER Elle se distingue aisément des deux espèces méditerranéennes connues : —- d ’Axonolaimus setosus Filipjev, 1918, par la taille du corps et des soies, ainsi que par la forme de la queue du mâle. — A’Axonolaimus ponticus Filipjev, 1918, par la forme de l’amphide. Axonolaimus setosus Filipjev, 1918 Matériel étudié : 5 Ç, 8 <$, 2 juvéniles. Gravelles à Amphioxus d’OulIestreil. Mesures (en ;x) de 2 $ et de 2 $ : Longueur totale : 5 700, 5 250, 5 200, 5 375 ; longueur de l’œsophage : 440, 455, 425, 455 ; distance de l’anneau nerveux à l’extrémité antérieure : —, 290, 275, 290 ; distance du pore excréteur à l’extrémité antérieure : —, 22, 23, 22 ; longueur des soies céphaliques : —, 22, 22, 22 ; diamètre au niveau de l’insertion des soies : —, 19, 19, 18 ; longueur de l’am- phide : 18, 17, 17,5, 18 ; longueur de la capsule buccale : 34, 36, 37,5, 37 ; diamètre maxi¬ mum du corps : 72, 73, 81, 82 ; diamètre au niveau anal : 70, 67, 59, 61 ; longueur de la queue : 372, 365, 330, 342 ; longueur du spiculé (corde et développement) : 89 (105) ; 78 (95) ; distance de la vulve à l’extrémité antérieure : —, —, 2 585, 2 760. a : 79,1 ; 71,9 ; 64,2 ; 65,5 b : 12,9 ; 11,5 ; 12 ; 11,8 c : 15,3 : 14,3 : 15,8 ; 15,7 Description (fig. 2) Cette espèce de grande taille (5,2 à 5,7 mm de long) correspond à la description de Filipjev (1918). La vue apicale met en évidence six lèvres bilobées en forme de queue d’aronde, six petites papilles labiales externes et quatre soies céphaliques longues de 1,2 fois le diamètre céphalique correspondant. L’amphide, finement striée, en forme d’U renversé, est longue de 17 à 18 [x, soit 47 % de la longueur de la capsule buccale. Les deux branches parallèles délimitent entre elles une aire claire non striée. La branche dorsale est ouverte. L’ampoule de l’appareil excréteur se jette à 55 [x de l’extrémité antérieure dans un fin canal dont le pore excréteur est situé à 22 ;x de l’apex. Le corps porte 4 rangées de soies sensorielles, légèrement plus longues dans la région antérieure. L’appareil copulateur mâle est constitué de deux spiculés fortement arqués, massifs, à capitulum aplati, et longs de 78 à 89 p, soit 1,15 à 1,2 fois le diamètre cloacal correspon¬ dant. Deux rangées de renforcements cuticulaires elliptiques internes doublent la gaine du spiculé. Le gubernaculum, long de 44 p., est constitué d’une pièce complexe dotée de deux apophyses. La partie en contact avec les spiculés porte deux carènes latérales entre lesquelles coulissent les spiculés. Celles-ci fusionnent, ventralement, en une plaque servant de toit à une chambre dont le plancher est constitué par la réunion des apophyses dorsales. La queue du mâle présente une forme caractéristique. Elle porte ventralement, dans sa partie médiane, un renflement bien visible et dans la région où la queue devient filiforme, elle présente une plage mamelonnée, dotée de deux rangées subventrales de soies courtes <‘u forme de crochet. De nombreuses soies disposées en rangées subventrales sont implantées, particulièrement dans la région cloacale et sur le renflement. La queue de la femelle, légè- 454 GUY BOUCHER rement plus longue, est dépourvue de renflement ventral et de plage à soies en crochet. Les soies subventrales sont beaucoup moins nombreuses et plus courtes. Discussion Cette espèce a été décrite de façon satisfaisante par Filipjev (1918). Cependant, notre étude de la région antérieure, en vue apicale, et de la vue ventrale de l’appareil copulateur, permet une meilleure compréhension de la morphologie fine de l’espèce. Celle-ci est caractérisée par des soies céphaliques longues de 1,2 fois le diamètre cor¬ respondant, une amphide striée mesurant 47 % de la longueur de la capsule buccale, un orifice de la glande excrétrice située à 22 pt de l’extrémité antérieure, c’est-à-dire un peu au-dessus de la base de l’ampliide. Filipjev (1918) signale un orifice de la glande excrétrice situé en avant de l’anneau nerveux (160 p, de l’extrémité antérieure) soit beaucoup plus bas que sur les spécimens que nous avons observés. Luc et de Coninck (1959) à Roscoff décrivent une forme juvénile de la même espèce dont l’ampoule excrétrice est située à 50 p de l’extrémité antérieure. La queue du mâle est caractérisée par une forte chétotaxie, la présence, ventralement, d’un renflement et d’une plage à soies en forme de crochet. Celle de la femelle, à soies courtes, ne présente pas ces formations. Cette espèce est proche des espèces Axonolaimus arc-uatus, A. spiiiosus, A. antarcti- cus, A. tenuicaudatus et A. paraponticus par la forme générale de la région antérieure et particulièrement de l’ampbide. Elle se distingue nettement des autres espèces par la forme et la chétotaxie de la région caudale du mâle. Sept espèces signalées dans la clé de IIopper (1963) ont une structure de la capsule buccale et de l’amphidc très voisine. L’analyse des différents caractères est consignée dans le tableau I. Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918 Matériel étudié : 8 $, 16 q, 16 juvéniles. Description (fig. 3, 4) Les individus trouvés peuvent être assimilés à Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918. L’espèce est caractérisée par un dimorphisme sexuel portant sur la taille de l'amphide et le nombre de soies subcéphaliques et cervicales. De grandes différences morphologiques existent entre les juvéniles et les adultes. Seule a vue apicale permet de comprendre les relations de symétrie de la région anté¬ rieure car la chétotaxie, très dense, rend difficile l’observation en vue latérale. Chez le juvé¬ nile, la vue apicale (fig. 3, A) montre que la couronne de dix soies labiales externes et cépha¬ liques est insérée sur les parois de la corbeille antérieure renforcée par trente barres cuti- culaires en forme de dents de peigne. De nombreuses soies cervicales occupent la région antérieure. L’amphide circulaire ou spiralo-circula re est placée au niveau de la base de la capsule buccale et mesure 20 % du diamètre du corps à ce niveau. NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 455 Fig. 3. — Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918. Juvénile. A, B, C, vues apicale, dorsale et latérale de la région antérieure. Chez l’adulte, la disposition des soies reste la même mais la couronne de soies subcé¬ phaliques comporte huit groupes de trois soies (fig. 4, A). Les papilles labiales internes sont visibles sur les lèvres. Les barres cuticulaires, renforçant la paroi de la première chambre buccale, sont au nombre de 36 (6 fois 6). Le peigne, présent chez le juvénile, se transforme en six pièces cuticulaires ressemblant à des osselets. Trois fortes meules occupent la base de la capsule buccale. Ces formations ne sont pas toujours visibles chez les différents spécimens étudiés, mais par écrasement entre lame et lamelle elles sont toujours retrouvées. En vue apicale profonde (fig. 4, C), la mâchoire dorsale est tricuspide alors que les mâchoires subventrales présentent deux denticules bicuspides. Ces meules semblent ne jamais avoir été mentionnées chez les Sphaerolaimidae. Inglis (1961) observe cependant des dents subventrales, en vue apicale, chez Sphaerolai¬ mus anlerides. 40 , 3 Tableau I. — Caractéristiques des espèces d’ Axonolaimus Espèces Longueur du corps en mm. CoefT. a Longueur des soies en p et en % du diamètre céphalique Longueur de la capsule buccale en p A. arcuatus Schuurmans Stekhoven, 1950. 1,5 — 1,6 a = 27 — 34 50% — 2,2 — 2,3 7 — 7,5 26 — 28 Banyuls a = 32 — 35 56 —- 58 % A. setosus Filipjev, 1918. 3,6 — 4,1 a = 72 — 75 17 — 20 29 — 30 A. setosus . 5,2 — 5,7 22 34 — 37 Banyuls a = 71 — 79 (J a = 64 — 65 $ 115 % A. spinosus Butschli, 1874. 1,5 — 1,9 a = 30 — 35 120 % 20 A. drachi Luc et de Coninek, 1959. . . 2,7 — 3,0 a = 30 — 33 18,5 115 % 29 A. paraponticus Hopper, 1963. 1,7 - 2,0 a = 40 — 49 10 — 12 20 — 22 A. antarclicus Cobb, 1930. 2,0 - 2,4 15,5 50% 19 A. tenuicaudatus Allgen, 1959. 2,0 — 2,7 a = 26 — 28 — 29,5 dotées d’amphides en forme d’U renversé. Amphide : striation, Longueur du Longueur Place du pore excré- taille en % de la spiculé en p et de la queue teur; distance à l’ex- Origine cavité buccale en diamètre anal en diamètre anal trémité apicale en p lisse 40 2,2 fois long. vase grise 80 — 85 % 1,15 4,5 — 4,7 capsule buccale Méditerranée striée 17 — 19 62 — 73 % 54 4,2 - 4,5 niveau du haut vase terrigène 1 à 1,15 de l’amphide : 15 côtière Banyuls striée 70 5,0 niveau Oxeas Sand 17 — 18 de l’anneau 56% 1,2 5,5 — 6,0 Ç nerveux : 160 mer Noire striée 78 — 89 5,3 — 5,4 cj base de l’amphide : 22 gravelles 17 — 18 47% 1,15 — 1,2 5,6 ? à Amphioxus Banyuls striée 50% 41 postérieur sable ou vase à la capsule mer du Nord, — buccale Baltique, Manche lisse milieu de la capsule buccale : 12,5 sable de file de Batz 48% 5,3 — 6,2 cailloutis Roscolf lisse 15 — 16 33 — 37 base de la plage abritée 47% 1,1 6,4 capsule buccale golfe du Mexique lisse, extrémités arrondies 81% très courbé 1 — 1,5 — niveau du haut de l’amphide vase Terre Adélie Antarctique lisse fine Falkland Géorgie du Sud 47% fin, droit — — Terre de Graham Fig. 4. — Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918. Adulte. A, vue apicale ; B, vue latérale de la région antérieure ; C, vue apicale des mâchoires ; D, vue latérale de la mâchoire dorsale ; E, vue latérale d’une mâchoire subventrale ; F, vue latérale de la région caudale ; G, vue ventrale de l’appareil copulateur. NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 459 La cuticule est finement striée et porte huit rangées de soies sur toute la longueur du corps. L’œsophage entoure la base de la capsule buccale et ne présente pas de bulbe basal. Le dimorphisme sexuel porte sur la taille de l’amphide (25 % du diamètre céphalique chez le mâle et 11 % chez la femelle) ainsi que sur le nombre et la longueur des soies cer¬ vicales. Le mâle possède deux spiculés courts (1, 1 fois le diamètre du corps au niveau eloa- cal), légèrement recourbés, coulissant dans un gubernaculum en forme de manchon trian¬ gulaire. La vue ventrale met en évidence la présence de deux apophyses que surmonte un anneau dans lequel passent les spiculés. Sur la figure 4, G, le spiculé gauche est partielle¬ ment sorti. La queue longue de 3,3 fois le diamètre cloacal porte trois longues soies à son extré¬ mité et deux soies subterminales remarquables. La partie filiforme mesure 27 % de la lon¬ gueur totale. Trois glandes caudales sont visibles. Discussion L’espèce Sphaerolaimus dispar est bien connue en Méditerranée et en mer Noire. Elle est cependant très polymorphe et difficile à étudier en détail du fait de la complexité des structures. La présence de trois meules puissantes dans la partie profonde de la capsule buccale semble être un caractère spécifique très important par les répercussions qu’il peut avoir sur l’éthologie alimentaire ; les proies ingérées peuvent ainsi être broyées finement. L’étude simultanée des juvéniles et des adultes met en évidence une complication pro¬ gressive de la capsule buccale. Le nombre des baguettes cuticulaires renforçant les parois augmente en multiple de six pour se stabiliser à 36 chez l’adulte. Sphaerolaimus macrocirculus Filipjev, 1918 Matériel étudié : 4 Ç, 5 «J, 1 juvénile. Mesures (en p.) de 2 $ : Longueur totale : 2 315, 2 125 ; longueur de l’œsophage : 500, 515 ; diamètre maxi¬ mum du corps : 108, 113 ; diamètre cloacal : 78, 82 ; longueur de la corde du spiculé : 200 (2,5), 200 (2,4) ; longueur de la queue : 300, 285. a : 21,4 ; 18,8 h : 4,6 ; 4,1 c : 7,7 ; 7,4 Description (fig. 5-6) Cette espèce trouvée dans les prélèvements en même temps que Sphaerolaimus dispar correspond à la description de Filipjev (1918) et à celle de Schuurmans Stekhoven (1950). L’étude en vue apicale apporte cependant une grande précision dans la compré¬ hension des relations de symétrie. La symétrie bilatérale de la région antérieure se manifeste par la présence de deux grandes soies implantées au-dessus de chaque amphide et longues de 57 % du diamètre correspondant, et par la présence de huit groupes de trois soies d’inégale longueur dis¬ posées dans la partie antérieure de la portion « chagrinée » de la capsule buccale. Les lèvres, 460 GUY BOUCHER insérées sur un cadre hexagonal marqué, portent une couronne typique de dix soies labiales externes et céphaliques. Les baguettes cuticulaires supportant la première chambre de la capsule buccale sont au nombre de 48 (6 lois 8). Ce nombre correspond à une symétrie triradiée superposée à une symétrie bilatérale. En vue latérale, on retrouve la disposition B I'i g. 5. — Sphaerolaimus macrocirculus l'ilipjev, 1918. A, vue apicale ; B, C, vues dorsale et latérale de la région antérieure. classique de la capsule buccale des Sphaerolaimidae comprenant : une chambre antérieure entourée de lèvres transparentes renforcées de 48 baguettes cuticulaires, une chambre à paroi « chagrinée » portant les huit groupes de longues soies subcéphaliques el les deux soies insérées au-dessus de l’amphide. Celle-ci, de forme circulaire, occupe 34 % du diamètre céphalique correspondant chez le mâle et 20 % chez la femelle. La capsule buccale, longue NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 461 (le 46 jx, est nettement plus allongée que celle de Sphaerolaiinus dispar. Elle se termine basalement, en vue dorsale, par une pièce cuticulaire à symétrie bilatérale en forme de lame conique. La queue, longue de 3,3 fois le diamètre du corps au niveau cloacal, possède une por¬ tion cylindrique égale à 30 % de la longueur totale. Sept papilles précloacales sont quelque¬ fois visibles sur la face ventrale du mâle. Les spiculés du mâle, légèrement recourbés, mesurent 64 % à 70 % de la longueur de la queue et 2,4 à 2,5 fois le diamètre cloacal. Leur extrémité distale porte une barbelure alors que leur extrémité proximale est très légèrement céphalée. Le gubernaculum est cons¬ titué d’une pièce complexe, dorsalement impaire, dotée de deux carènes latérales pointues se prolongeant par des ailes (fig. 6, 1) et E). Discussion Sphaerolaiinus macrocirculus est donc caractérisé par deux soies subcéphaliques au-dessus de chaque amphide. Celle-ci occupe au moins 25 % du diamètre de la tête, chez le mâle. La corde des spiculés mesure 200 y.. La portion filiforme de la queue ne mesure pas plus du tiers de la longueur totale. Cette espèce diffère de Sphaerolaiinus macrocirculoides Wieser, 1953, par une forme différente du gubernaculum et par la présence de papilles préanales. Bien que la forme générale et les mesures de la description de Filipjev (1918) corres¬ pondent à nos observations, il faut noter des différences particulièrement dans la forme du gubernaculum dont la structure peut surtout être comprise en vue ventrale. Sphaerolaimus ostreae Filipjev, 1918 Matériel étudié : 2 ; 2 Ç ; 1 juvénile. Mesures (en p.) de 2 <$ et de 2 Ç : Longueur totale : l 145, 1 160, 1 105, 995; longueur de l’œsophage : 312, 300, 350, 320 : longueur de la capsule buccale : 27, 30, 30, 29 ; longueur des soies subcéphaliques : 13, 14, 13, 14 ; diamètre de l’amphide : 9 (37 %), 9 (36 %), 6 (27 %), 6 (27 %) ; diamètre de la capsule buccale à ce niveau : 24, 25, 22, 22 ; diamètre maximum du corps : 45, 42, 47, 49 : diamètre cloacal : 33, 34, 26, 26 ; longueur de la corde du spiculé : 64 (1,9), 63 (1,9) ; longueur de la queue : 136 (4,1), 132 (3,9), 140 (5,3), 135 (5,1) ; distance de la vulve à l’extré¬ mité antérieure : 825, 735. a : 25.4 ; 25,2 ; 23,5 ; 20,3 b : 3,6 ; 3,5 ; 3,1 ; 3,1 c : 8,4 ; 8,0 ; 7,8 ; 7,3 v : 74 ; 73. Description (fig. 6) Les caractéristiques de cette espèce, de petite taille, semblent correspondre à celles de Sphaerolaiinus ostreae Filipjev, 1918. La vue apicale est identique à celle de S. macrocirculus par la forme générale et la dis- Fig. 6. — A, B, C : Sphaerolaimus ostreae Filipjev, 1918. A, vue latérale de la région antérieure ; B, vue latérale de la région caudale ; C, vue ventrale de la partie distale de l’appareil copulateur. O, E : S phaerolaimus macrocirculus, vues ventrale et latérale de la partie distale de l'appareil copulateur. NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 463 position des soies. La région antérieure possède une couronne de dix soies labiales externes et céphaliques, et une couronne de huit groupes de trois soies subcéphaliques sur la paroi de la chambre postérieure. L’amphide est surmontée par deux longues soies. La paroi « chagrinée » de la capsule buccale comporte, latéralement à ce niveau, quatre renforcements cuticulaires en forme de flamme de chaque côté. Filipjev interprète ces formations comme une augmentation de densité de la ponctuation des parois. L’amphide circulaire mesure 36 % du diamètre céphalique correspondant. L’appareil copulateur du mâle est constitué de deux spiculés légèrement arqués, longs de 1,9 fois le diamètre cloacal, très légèrement céphalés. Le guhernaculum, de petite taille, est constitué par une lamelle dotée de deux apophyses globuleuses. La vulve est placée dans la partie postérieure du corps ( v= 73 à 74). La queue, longue de 3,9 à 4,1 fois le diamètre cloacal, porte huit rangées de soies. Discussion Cette espèce est caractérisée par une valeur du coefficient de de Man, a, voisine de 25, c'est-à-dire par sa petite taille, par les parois de la capsule buccale dotées au niveau de l’amphide de quatre renforcements cuticulaires allongés, par un spiculé court (1,9 fois le diamètre cloacal) coulissant sur un guhernaculum à apophyses globuleuses. Elle se distingue de Sphaerolaimus macrocirculus, dont elle est très proche, par une longueur totale du corps deux fois plus faible, par la présence de renforcements cuticulaires dans la paroi de la chambre postérieure et par une taille du spiculé plus faible (1,9 au heu de 2,5 fois le diamètre cloacal). Filipjev, dans sa description originale, n’a pas mentionné la présence de deux longues soies au-dessus de chaque amphide. Le spiculé semble plus court chez le spécimen décrit par l’auteur russe (1,4). L’auteur paraît avoir interprété, de façon douteuse, la structure du guhernaculum puisqu’il place cette structure ventralement. Desmodora pontica Filipjev, 1922 Matériel étudié : 18 Ç ; 14 <$ ; 2 juvéniles. Mesures (en p.) de 3 et de 2 Ç : Mâle Longueur totale : 1 630, 1 590, 1 420 ; longueur de l’œsophage : 220, 200, 205 ; diamètre de la tête au niveau des soies céphaliques : 25, 27, 27 ; diamètre de la tête au niveau de l’am- phide : 35, 32,5, 36 ; largeur de l’amphide : 14, 12,5, 12,5 ; diamètre du corps au niveau cloacal : 46, 52, 48 ; longueur de la queue : 120, 130, 130 ; longueur de la corde du spiculé : 48, 45, 47 ; longueur du guhernaculum : 25, 25, 27. Femelle Longueur totale : 1 385, 1555 ; longueur de l’œsophage : 200, 206 ; diamètre de la tête au niveau des soies céphaliques : —, 25 ; diamètre de la tête au niveau de l’amphide : 464 GUY BOUCHER 32, 40 ; largeur de l’amphide : —, 15 ; diamètre du corps au niveau anal : 36, 32 ; longueur de la queue : 96, 100 ; distance de la vulve à l’extrémité antérieure : 847, 929. a : 24 b : 7,4 c : 13,5 Description (fig. 7) Les espèces trouvées dans les prélèvements semblent correspondre à la description de Desmodora pontica Filipjev, 1922. La vue apicale permet de bien comprendre la disposition des soies sensorielles et la forme de la capsule buccale. La tête porte une couronne de papilles labiales internes très courtes, une couronne de soies labiales externes (3,5 à 4 p.) et une couronne de papilles céphaliques, longues de 5 ti, soit 20 % du diamètre céphalique, légèrement décalées. Au niveau des amphides, apparaissent les premières soies subcéphaliques disposées en rangées tout le long du corps, soit deux soies subdorsales, deux soies subventrales et deux soies sublatérales du secteur dorsal. Celles du secteur ventral apparaissent un peu plus bas. Le corps porte donc huit rangées de soies. Le cadre buccal est surmonté de douze baguettes chitineuses, très fines, insérées dans les espaces interlabiaux des douze lèvres. La cavité buccale est armée d’une grosse dent dorsale et d’une petite dent ventrale, fixes. Le tissu entourant la capsule buccale est forte¬ ment coloré en brun par le contenu de cellules sécrétrices. L’amphide constituée de 1,5 tours, occupe presque toute la hauteur de la carapace céphalique et 35 à 40 % du diamètre du corps à ce niveau. L’œsophage se termine par un bulbe allongé assez étroit, interrompu de fentes protoplasmiques. Le corps est fortement annelé et porte latéralement une gout¬ tière peu profonde s interrompant antérieurement en arrière du bulbe et postérieurement en avant du spiculé. L’appareil copulateur mâle est constitué île deux spiculés fortement arqués, à capitu- lum globuleux, dont la longueur de la corde est égale au diamètre cloacal. Le gubernacu- lum est allongé (52 à 56 % de la corde du spiculé), élargi à son extrémité distale. En vue ventrale, il est constitué de deux lames triangulaires réunies par une de leurs extrémités. La queue du mâle, de forme conique, a une longueur égale à 2,6 fois le diamètre cloacal et se termine par un cône non strié. Elle est dotée de six rangées de soies. La face ventrale porte une gouttière peu profonde dotée, près du cloaque, de petites papilles non visibles en vue latérale. La longueur de la queue de la femelle est plus variable (2,6 à 3,1 fois le diamètre anal). Sa forme diffère de celle du mâle par une diminution beaucoup plus rapide du diamètre corporel en arrière de l’anus qui se matérialise par un décrochement sur la face ventrale. Beaucoup d’individus portent des ectoparasites ciliés Acinétiens sur toute la surface du corps. Discussion Cette espèce, assimilée à Desmodora pontica, présente des caractères intermédiaires entre Desmodora pontica, Desmodora macramphis Schuurmans Stekhoven, 1950, et Desmodora conisela Schuurmans Stekhoven, 1950. Les rapports de de Man, a, b, c sont proches de ceux de D. pontica ; le diamètre de l’amphide est plus faible que celui signalé chez les trois espèces mais celle-ci ressemble à celle de D. conisela; la corde du spiculé correspond à la longueur 466 GUY BOUCHER donnée pour les trois espèces ; la longueur de la queue correspond à celle défi, macramphis. Les différentes mesures ne présentent pas suffisamment de différences nettes pour trancher et il est possible qu’il faille mettre en synonymie les trois espèces comme le fait Ge h lac ii (1952). Croconema aff. longiseta Schuurmans Stekhoven, 1950 Matériel étudié : 1 <$, 1 $. Mesures (en p.) d’un $ et d’une Ç : Diamètre de la tête au niveau des soies céphaliques : 30, — ; diamètre de la tête au niveau des amphides : 38, — ; diamètre de l’amphide : 10, — ; diamètre du corps au niveau cloacal : 44, — ; longueur de la queue : 130, 150 ; longueur de la corde du spiculé : 75, — ; longueur du gubernaculum : 29. Description (lig. 8) Les individus trouvés dans les prélèvements peuvent être assimilés à Croconema Ion- gisela Schuurmans Stekhoven, 1950. La vue apicale permet de mieux comprendre la disposition des soies. Celles-ci sont agencées en trois couronnes successives répondant ainsi parfaitement au schéma classique d’organisation, c’est-à-dire une couronne de six papilles labiales internes papilliformes, une couronne de six soies labiales externes, une couronne de douze soies constituées de quatre soies céphaliques (33 % du diamètre céphalique) et de huit soies subcéphaliques en position subdorsale, subventrale et sublatérale. Cette disposition ne correspond pas à l’interprétation des relations de symétrie de la région antérieure chez C. longiseta donnée par Schuurmans Stekhoven. Celui-ci note : « Lips closed, crowned with six setiform papillae. Follows a crown of six short, thorn-like bristles, of which noue is placed in quite latéral position. One mav say this crown is com- poscd of four sublateral plus two submedian spines. A third crown of head sense organs is composed of apparently ten éléments of which eight are paired and two are single. » Plus loin, il remarque : « It is not possible to bring the présent arrangement into the gene¬ ral scheme... ». Cette interprétation semble due à une mauvaise observation de la région antérieure en vue latérale. La troisième couronne de soies est constituée par la soudure des quatre soies céphaliques avec huit soies subcéphaliques qui indiquent la répartition des rangées de soies corporelles. La capsule buccale s’ouvre par douze lèvres à contour festonné portant chacune une baguette cuticulaire rigide, réunies par une fine membrane transparente. Une grosse dent fixe occupe le secteur dorsal de la cavité buccale. De nombreuses glandes sécrétrices sont disposées à la périphérie de la capsule buccale et lui donnent une couleur brune. Les amphides spiralées sont constituées de 1,3 tours de spire et recouvrent 23 % de la capsule céphalique non striée, légèrement plus large que haute. La cuticule est fortement striée tout le long du corps. Elle porte huit rangées de soies, disposées régulièrement en lignes longitudinales. Les soies subdorsales et subventrales sont plus longues que les soies sublatérales (35 % du diamètre corporel chez le mâle). Dans la région anale du mâle, se produit un chevauchement flM» | MS ' ■■■■■ H^sâBSSB îSf-S'ÿ 'ÿSSmn frSSStÿ: npB §g||H WÆ •JET tll MWw w .* ||?J 468 GUY BOUCHER car les longues soies subventrales s’interrompent en avant de l’anus (à une distance égale à environ deux fois la longueur du spiculé). Les soies sublatérales du secteur ventral passent alors en position subventrale dans la partie postanale de la queue. Une rangée supplémen¬ taire de petites soies sublatérales apparaît alors au niveau de l’anus pour remplacer cette rangée, puis disparaît en convergeant avec les soies sublatérales lorsqu’elles reprennent leur position normale, à deux longueurs de la queue de l’anus. La queue, conique, est terminée par une pointe, non striée, portant des ponctuations caractéristiques du genre. Chez le mâle, la longueur de la queue est égale à 1,6 fois le dia¬ mètre cloacal alors que chez la femelle, elle mesure 2,5 fois le diamètre anal. La termi¬ naison conique ponctuée mesure alors 40 % de sa longueur totale. L’appareil copulateur du mâle est constitué de deux spiculés légèrement arqués, à capitulum faiblement globuleux, d’une longueur égale à 1,1 fois le diamètre cloacal. Le gubernaculum est formé de deux lames simples. Discussion Cette espèce présente donc de sérieuses différences avec la description de Sciiuur- mans Stekhoven. Son interprétation des relations de symétrie de la région céphalique semble en désaccord total avec le schéma d’organisation classique. La vue apicale permet de trancher sans discussion la validité de celui-ci. Le corps porte huit rangées longitudinales de soies. Or, Cobb (1920), chez Croconema cinctum, observe au moins six rangées longitudinales irrégulières. Steiner et IIoeppli (1926), chez ('. mammiliatum, notent six rangées longi¬ tudinales de soies corporelles, de même que Kkeis chez C. sphaericum et Schuurmans Stekhoven chez C. longisela. Cependant, tous ces auteurs ne semblent pas particulière¬ ment affirmatifs et paraissent avoir été influencés dans cette interprétation par la soudure des soies cervicales avec les soies céphaliques. Quelques différences mineures (longueur de la queue, forme du gubernaculum) peuvent laisser des doutes sur l’identité de cette espèce avec Croconema longisela ; cependant, 1 in¬ suffisance du nombre de spécimens nous conduit à une assimilation. Dorylaimopsis mediterraneus De Zio, 1968 Matériel étudié : 79 $ ; 30 ; 46 juvéniles. Cette espèce trouvée en abondance dans les prélèvements est la même que celle décrite par De Zio (1968) dans un prélèvement de vase grise à Turritelles, par 50 mètres de pro¬ fondeur, à 50 milles au large de Bari (Italie). C’est aussi la même que celle déterminée de manière erronée sous le nom de Dorylaimopsis punctatus Ditlevsen, 1919, par Schuurmans Stekhoven (1950) dans un prélèvement de vase grise, par 80 mètres et 230 mètres de pro¬ fondeur dans la baie de Villefranche-sur-Mer. Description (fîg. 9) La description de De Zio permet une bonne diagnose. Cette espèce se distingue nette¬ ment de Dorylaimopsis punctatus Ditlevsen, 1919, par la forme des spiculés dépourvus r ig. 9. — Dorylaimopsis mediterraneus De Zio, 1968. A, vue latérale de la région antérieure ; B, vue apicale lorsque la capsule buccale est contractée ; C vue apicale lorsque la capsule buccale est dilatée ; D, E, vues dorsale et latérale lorsque la capsule buccale est dilatée ; F, vue latérale de la région postérieure ; G, vue ventrale de l’appareil copulateur. 470 GUY BOUCHER de crochets dans leur partie médiane. L’amphide de la femelle est constituée de 2,5 tours, celle du mâle de trois tours. La ponctuation des champs latéraux est identique à celle décrite par l’auteur italien. Cependant, quelques spécimens montrent des variations dans la disposition des ponctuations. La troisième rangée médiane n’apparaît qu’à une distance égale à trois fois le diamètre céphalique au lieu de commencer directement sous l’amphide. Un individu présentait même une dissymétrie : l’un des champs latéraux portait trois rangées de grosses ponctuations débutant immédiatement sous l’amphide, l’autre portait une rangée médiane ne commençant qu’à trois fois le diamètre de la tête. La région médiane du corps ne comporte latéralement que deux rangées de grosses ponctuations auxquelles s’ajoute une troisième rangée dans la région caudale. L’analyse du fonctionnement des pièces buccales, donnée par Ditlevsen (1919) et Schuurmans Stekhoven (1950), est insuffisante. Ditlevsen interprète la structure buc¬ cale comme un harpon protractile, comparable à celui de Dorylaimus. Il note cependant : « In none of my specimens, the spear is protruded. I hâve non clear understanding of how the buccal cavity and the spear are to be interpreted ». Schuurmans Stekhoven (1950) pense que la capsule buccale porte trois dents protractiles : « The only thing of importance is that Dorylaimopsis punctatus has protrusible teeth, so that we may suppose that these serve carnivorous mode of feeding. » En fait, l’observation d’un grand nombre d’individus nous a permis de trouver des spécimens dont la mâchoire s’était dilatée au moment de la fixation. Les parois de la capsule buccale, au repos, sont constituées de trois lamelles chi- tineuses formant une chambre à section triangulaire entourée de muscles puissants. Une deuxième chambre plus petite, à parois musculeuses, surmonte celle-ci. Elle est capable de se dilater fortement sous l’action des muscles en s’étalant en nappe triangulaire (voir la vue apicale). Les parois cuticularisées de la capsule buccale s’écartent alors dans leur région antérieure en augmentant considérablement le diamètre de la bouche. Il n’v a pas de mouvement de protraction mais dilatation de l’ouverture buccale entraînant une aspi¬ ration des particules alimentaires. Discussion Cette espèce largement répandue en Méditerranée est caractérisée par la forme de son spiculé. Quatre espèces de Dorylaimopsis sont décrites : Dorylaimopsis punctatus Ditlevsen, 1919 ; D. metatypicus metatypicus Chitwood, 1936, redécrite par Gerlach (1957) ; D. hawaii- ensis Allgen, 1951 ; D. mediterraneus De Zio, 1968, et une variété D. metatypicus var. bre- visetosus Timm, 1952. L’espèce Dorylaimopsis perfectus Cobb, 1920, replacée par Chitwood (1951) dans le genre Xinema du fait de l’absence de différenciation latérale des ponctuations cuticulaires, appartient bien au genre Dorylaimopsis, comme l’avaient noté Ditlevsen (1926) et Filip- jev (1934), car le spiculé a une forme pratiquement identique, ainsi que la région antérieure. L’autre espèce, Xinema euryonchus Wieser, 1954, décrite d’après l’observation d’une seule femelle, doit être considérée comme incertae sedis. NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 471 Hypodontolaimus ponticus Filipjev, 1922 Mesures (la première mesure est celle d’un mâle ; les 2 e et 3 e mesures, celles de femelles) : Longueur totale : 910, 1 070, 880 ; longueur de l’œsophage : 140, 173, 150 ; diamètre de la tête : 16, 17, 18 ; longueur du bulbe : 50, 55, 68 ; diamètre du corps au niveau du bulbe : 31, 36, 33 ; diamètre du corps au niveau de l’anus : 24, 23, 22 ; longueur de la queue : 92, 103, 105 ; longueur de la corde du spiculé : 24, —, — ; longueur du gubernaculum : 20, —, — ; distance de la vulve à l’extrémité antérieure : —, 520, 440. Description (lig. 10) Cette espèce, décrite en mer Noire, retrouvée par Schuurmans Stekiioven (1950) à Villefranehe, est caractérisée par une capsule buccale armée d’une forte dent dorsale, en forme de S, présentant une apophyse dorsale, et par deux petites dents subventrales, l.a vue apicale met en évidence un contour labial crénelé, constitué de douze décrochements se prolongeant dans les parois de la capsule buccale. Deux couronnes de soies sont visibles : une couronne de six papilles labiales externes papilliformes et quatre soies céphaliques d’une longueur égale à 50 % au moins du diamètre céphalique. L’œsophage entoure la capsule buccale et se termine par un bulbe double à renfle¬ ments légèrement inégaux séparés par une interruption plasmatique. La cuticule fortement striée présente deux champs latéraux constitués de plages à peine striées. Dans la région antérieure, la striation de la cuticule est continue jusqu’aux champs latéraux alors qu’elle s’interrompt progressivement en chapelet le long du corps. Les spiculés du mâle, fortement recourbés, mesurent de 1 à 1,3 fois le diamètre cloacal et glissent sur un gubernaculum formé de deux gouttières longues de 80 % de la longueur de la corde du spiculé. La queue conique mesure de 4 à 5,6 fois le diamètre cloacol et se termine par un spin- neret typique. Discussion /Iypodontolaiinus ponticus est caractérisé par une dent en forme de S, des soies cépha¬ liques longues d’au moins 50 % du diamètre correspondant, un bulbe œsophagien double et un spiculé fortement recourbé. Cette espèce peut être confondue avec une espèce d’un genre voisin, Spilopharella euxina, différenciable par la forme rectiligne de la dent dorsale, le dessin de la cuticule et la forme du gubernaculum. Fig. 10. — HypodorUolaimus ponticus Filipjev, 1922. A, vue latérale de la région antérieure ; B, vue apicale ; €, vue latérale de la région œsophagienne ; D, vue latérale de la région postérieure ; E, vue ventrale de l'appareil copulateur. NEUF ESPÈCES DE NÉMATODES LIBRES MARINS 473 R K F É RENCES BIBLIOGR A PHIQUES Allgen, C., 1951. — Pacific Freeliving marine Nematodes. (Papers from Dr. Th. Mortensens Pacific Expédition 1914-1916, LXXVI). Vid. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Kobenhavn, 113 : 263 - 411 . — 1959. — Freeliving marine Nematodes. Further zoological resuit of the swedish Antartic Expédition 1901-1903. Stockholm, 5 : 1-293. Boucher, G., 1970a. — Paramesacanthion calellus, nouvelle espèce d’Enoplidae (Nématode) de la vase terrigène côtière de Banyuls-sur-mer. Bull. Mus. llisl. nul., Paris, 2 e sér.,42 (3) : 570-576. — 19706. — Deux espèces nouvelles de Nématodes de la vase terrigène côtière de Banyuls- sur-mer ; Bull. Mus. llisl. nat., Paris, 2 e sér., 42 (5) : 975-983. 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Chile Reports 26. Lunds Univ. Arsskr. N.F. Avd. 2, 52 (13) : 1-115. Manuscrit déposé le 1 er avril 1971. Bull. Mus. Hist. nal.. Pans, 3 e Zoologie 34 série, n° 40, : 449-474. mars-avril 1972, Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972. I M P HIM E RIE N ATI ON A LE 2 504 001 ~5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.